Türkiye'den Sosyal Parazit Tetramorium aspina Kaydı
Tekrardan merhaba arkadaşlar, bugün size Türkiye'den sosyal parazit olan bir türden bahsedeceğim.
Tetramorium aspina
Çevireceğim makale yeni bir makale değildir; 2018 yılına aittir.
ÖZET
Karışık karınca kolonileri, genellikle sosyal parazitizmin örnekleri oldukları için uzun zamandır biyologların ilgisini çekmiştir. Tetramorium cinsinden iki tür sosyal parazitizm iyi bilinmektedir: dulosis ve inquilinism. Bu çalışmada, Türkiye’den elde edilen ve yaygın olarak kullanılan yuva odacıklarında T. immigrans'a ait işçiler, yeni bir türün işçileri ve tek bir dişi ile yavruları içeren bir yuva bulgusunu sunuyoruz. Yeni türü bir sosyal parazit olarak yorumluyoruz ve onu T. aspina sp.n. olarak tanımlıyoruz. Üç özellik, işçi kastında morfolojik bir dejenerasyona işaret etmektedir: Tetramorium aspina sp.n.’nin işçilerinin propodeal dikenleri önemli ölçüde azalmıştır, yuva içi morfolojik değişkenlikleri, T. caespitum kompleksi işçilerine kıyasla yuva içi morfolojik çeşitlilik daha yüksektir ve bu işçilerin daha büyük bir kısmında, T. caespitum kompleksinin işçilerine kıyasla anormal propodeum (propodeal sendrom) görülmektedir. T. aspina sp.n.’nin keşfi, bu türün sosyal parazitik yaşam döngüsünün karakterizasyonu ve evrimsel kökeni ile ilgili ilginç sorular ortaya çıkarmaktadır.
GİRİŞ
Karınca türleri arasındaki simbiyozlar, yüzyıllardır biyologların ilgisini çekmiştir. Hölldobler & Wilson’a göre, karınca simbiyozlarının iki türü vardır: bileşik yuvalar ve karışık koloniler. Bileşik yuvalarda, iki karınca türü bir yuva alanını paylaşır veya birbirine yakın yerlerde yuva kurar ve ara sıra etkileşime girer, ancak yavrularını ayrı ayrı tutar ve yetiştirir. Buna karşılık, karışık kolonilerde, iki karınca türü bir yuva alanını paylaşır, sık sık etkileşime girer ve yavruları, bir veya her iki tür tarafından bakılan ortak bir alanda depolar. Genellikle, karınca bilimcileri karışık kolonilerin kökenini üç sosyal parazitizm türünden biri aracılığıyla açıklar. Son ikisi, tür açısından zengin Tetramorium cinsinde görülür ve bu da bu cinsin sosyal parazitizm araştırmalarında merkezi bir rol oynamasına yol açar. Tetramorium aspina sp. n.'yi, T. caespitum grubuna ait, gizli olmayan bir tür olarak tanımlıyoruz. Varsayılan karma koloninin, T. caespitum kompleksinin bir üyesi olan T. immigrans'i konakçı olarak kullanan sosyal parazitizmi gösterdiğini savunuyoruz.
MATERYAL VE YÖNTEM
Şekil 1: Propodeal solunum delikleri seviyesinde mezosomanın enine kesiti. “Propodeal sendromu”na sahip işçilerde, okla gösterilen propodeal bölge, metapleuron ile propodeumun yaklaşık 90°’lik bir açıyla birleştiği noktada bir basamak oluşturur (a). Normal işçilerde ise bu basamak yoktur ya da daha az belirgindir ve açı daha geniş açılıdır (b).
Örnek: 2012 yılında, Türkiye’nin Doğu Karadeniz Bölgesi’nden 888 adet Tetramorium yuva örneği toplanmıştır (toplayan: K. Kiran, C. Karaman ve V. Aksoy). Türkiye’nin kuzeydoğusundaki bu bölge, bugüne kadar mirmekologlar tarafından pek ilgi görmemiştir. 888 numunenin yedisi, Giresun-Dereli-Çamlı Köyü civarından alınmıştır yakınlarından alınmıştır. Yedi numuneden birinin iki türden oluşan bir yuva olduğu tespit edilmiştir. Yuva kapsamlı bir şekilde kazılmış ve hem olası parazit türünün hem de olası konakçının mevcut bireylerinin tamamı olmasa da büyük bir kısmı toplanmıştır.
TÜR ADLARININ KULLANIMI
Avrupa, Akdeniz Havzası, Kuzey Afrika, Orta Doğu, Türkiye, Transkafkasya ülkeleri, İran ve Arap Yarımadası’nda kayıtlı tüm Tetramorium türleri için, yakın zamanda yapılmış taksonomik revizyonlar veya orijinal tanımlamalar analiz edildi. Ayrıca, AntWeb’de bulunan tüm Tetramorium tür görüntüleri incelendi. Ne sarımsı renkli ne de belirgin propodeal dikenleri olmayan türler, olası aynı tür adayları listemizden çıkarıldı. T. aspina sp.n.’ye benzeyen tek tür, AntWeb’deki görüntülerden alınan morfometrik ölçümler ile incelendi.
SONUÇLAR VE TARTIŞMA
Karışık koloni kaydı: Doğu Karadeniz Bölgesi’nde örneklem alınan 888 Tetramorium yuvasından yaklaşık 500’ü (%56) Tetramorium caespitum kompleksine aitti. Giresun-Dereli-Çamlı Köyü yakınlarında, beş adet T. impurum yuvası, tanımlanamayan bir Tetramorium türüne ait bir yuva ve T. immigrans ile T. aspina sp.n. türlerini içeren bir yuva bulduk. T. aspina sp.n. türüne ait işçiler, sarımsı renkleri ve daha küçük boyutları sayesinde sahada konakçı işçilerden ayırt edilebiliyordu. Yuva, çapı 30x20 ve yüksekliği 5-10 cm olan bir taşın altına inşa edilmişti. Koloni, her türden işçi karıncalarının benzer oranlarda birleşiminden oluşuyordu. Her iki türün işçi karıncaları da tüm yuva odacıklarına eşit olarak dağılmıştı. Yavru odalarında çok sayıda larva ve bir pupa bulunmaktaydı. Propodeumun karakteristik şekline dayanarak, pupa T. aspina sp.n.’ye atfedilebilirdi, ancak larvaları bir türe atfedemedik. Larvalar arasında T. immigrans’a ait bireyler varsa, gözlemimiz karışık bir koloni örneği olarak yorumlanabilir. Alternatif olarak, larvalar yalnızca T. aspina sp.n.’ye aitse, her iki türün de birleşik bir yuvada birlikte yaşadığı düşünülebilir. İşçi olmayan tek birey yuvadaki tek birey, zemin seviyesinin 30–35 cm altında bulunan bir odacıkta tespit edilen T. aspina sp.n. türüne ait bir kraliçeydi. T. immigrans türüne ait bir kraliçe bulunamadı. T. aspina sp.n.’nin parazitik biyolojisinin ortaya çıkarılması, daha ileri araştırmalar gerektirmektedir. T. aspina sp.n.’ye ait saf yuva kayıtları, köle baskınları veya işçi kastının işlevsizliği, sırasıyla geçici sosyal parazitizm, dulosis veya işçi kastıyla birlikte inquilinizm olduğunu gösterecektir.
MORFOLOJİ
Yeni türün morfometrik incelemesi, Avrupa, Akdeniz havzası ve komşu bölgelerden bilinen diğer Tetramorium türlerinin çoğundan bariz farklılıklar ortaya koymuştur. Tek benzer tür olan, Firyuza’dan Tetramorium nitidissimum, işçi karıncalarında çok kısa propodeal dikenler ve sarımsı renk gibi karakter kombinasyonunu paylaşmaktadır. Bununla birlikte, AntWeb’den alınan iki işçi karıncasının görüntüleri, burada tanımlanan yeni türden belirgin bir ayrım yapılmasına olanak sağlamıştır. Ayrıca, T. nitidissimum’un tip dişi, T. aspina sp.n.’nin dişisinden çok farklıdır. Bu nedenle, T. aspina sp.n.'yi kriptik olmayan ve daha önce tanımlanmamış bir tür olarak değerlendiriyoruz.
Şekil 2: Tetramorium aspina sp.n.’nin tip lokalitesinin genel görünümü
Bu tür, T. caespitum grubuna aittir. Sarımsı renkleri ve küçük gözlerine dayanarak, işçilerin muhtemelen yeraltında besin toplayan türler olduğu düşünülmektedir.
MORFOLOJİK DEJENERASYON
Tetramorium aspina sp.n. işçi karıncalarının üç göze çarpan özelliği tespit ettik: Avrupa, Anadolu ve komşu bölgelerde propodeal dikenlere sahip olmayan neredeyse tek Tetramorium işçi karıncalarıdır. Mirmekologlar, propodeal dikenleri genellikle omurgalılara karşı bir savunma mekanizması olarak yorumlamaktadır. İğne ve dikenler gibi savunma özellikleri arasında bir dengeleme söz konusudur. İlginç bir şekilde, dikenlerin evrimsel olarak kaybolma olasılığı, kazanılma olasılığının iki katından fazladır. T. caespitum kompleksinde, ekolojik niş ile propodeal dikenlerin evrimi arasında bir ilişki tespit edilmiştir ve bu nedenle, bu morfolojik yapı üzerinde bir seçilim baskısı olduğu ve bunun ekolojiyle bağlantılı faktörlere bağlı olduğu öne sürülmüştür. T. aspina sp.n. işçilerinde dikenlerin yitirilmesinin, parazitik yaşam öyküleriyle bağlantılı bir dejenerasyonu temsil edebileceğini varsayıyoruz. Yuva içi morfolojik karakter farklılıkları, T. caespitum kompleksine kıyasla istatistiksel olarak anlamlı derecede daha yüksekti. Yuva içi değişkenliği yüksek olan morfolojik karakterlerin, güçlü bir stabilize edici seçilim baskısı altında olmadığı gösterilmiştir. İncelenen 18 işçiden 11’inde (%61) propodeal sendrom saptanmıştır. Buna karşın, T. caespitum kompleksinde bu sendrom 968 işçiden sadece dördünde saptanmıştır. Dolayısıyla, T. aspina sp.n. örneklemimizde daha sık görülmektedir. Özetlemek gerekirse, işçilerin morfolojik dejenerasyonunu en azından kısmen gösteren üç özellik öneriyoruz: propodeal dikenlerin yokluğu, yuva içi yüksek morfolojik değişkenlik ve propodeal sendromlu işçilerin yüksek sıklığı. Gelecekteki araştırmalar, parazitik biyoloji ve bununla ilişkili morfoloji üzerindeki stabilize edici seçilimin azalmasının bu durumu açıklayıp açıklamadığını araştırmalıdır.
Tetramorium'u konakçı olarak kullanan bilinen tüm parazitler T. aspina sp.n.'den daha türemiş bir morfoloji sergilediğinden (bkz. Kutter 1968, Hölldobler & Wilson 1990, Seifert 2007, Buschinger 2009, Ward & al. 2015), T. aspina sp.n. ile karşılaştırılabilecek başka bir tür hiç rapor edilmemiştir. Muhtemelen T. nitidissimum bir diğer örnek olabilir. Yakın zamandaki çalışmalar, uzaktan akraba cinslerdeki sosyal parazit karıncaların evrimsel kökenlerini aydınlatmıştır ve T. aspina sp.n.'nin evrimsel kökeninin çıkarılması gelecek çalışmalar için yüksek önceliğe sahiptir. Moleküler çalışmalar, T. aspina sp.n.'nin evrimsel olarak morfolojik açıdan benzer türlerle mi (örneğin T. nitidissimum), T. caespitum kompleksiyle mi, köle yapıcılarla mı (ve dolayısıyla dulotik bir tür veya dulosis evrimindeki köprü mü; yoksa inqulinlerle mi ilişkili olduğunu göstermelidir. Umulmaktadır ki saha gözlemleri de türün parazitik biyolojisine ışık tutacak ve bu gizemli karınca türü için hangi sosyal parazitlik tipinin geçerli olduğunu belirlemeye yardımcı olacaktır.
TETRAMORİUM ASPİNA SP.N'NİN TAKSONOMİK TANIMI
ETİMOLOJİ
Adını, büyük ölçüde küçülmüş propodeal dikenlerinden almıştır. "Aspina" bir ek isim olduğundan, "a" son eki doğru olanıdır. Tetramorium ''a-spine''den türelilmiştir.
TİP LOKALİTESİ
Giresun-Dereli-Çamlı Köyü (
Türkiye; Şek. 2), 40,4767° K, 38,5108° D, deniz seviyesinden 1953 metre yükseklikte, toplayanlar: K. Kiran, C. Karaman ve V. Aksoy, 12 Haziran 2012, 425 işçi ve 1 dişi.
OLASI KONAK MATERYALİ
Aynı yuvadan alınan 150 Tetramorium immigrans işçisi.
KRALİÇE
Şekil 4: Tetramorium aspina sp.n.'nin paratip dişi, (a) tam önden, (b) sırt ve (c) yan görünümlerde (fotoğrafçı Leo Kuzmits).
Başın dorsumu (üst yüzeyi) orta kahverengidir; frontal karinaların (alın sırtlarının) seviyesinden ventral yönüne (aşağıya) doğru sürekli olarak açılmakta, göz seviyesinde ve gözün ventralinde (altında) oldukça açık kahverengiye dönüşmektedir. Apendiksler (anten ve bacak gibi uzantılar) açık kahverengidir. Mezosoma açık kahverengidir ancak mesonotum ve skutellum üzerinde koyu kahverengi kısımlar bulunur, tegulalar koyu kahverengidir. Petiol ve postpetiol orta ila koyu kahverengidir. Gasterin birinci tergiti orta kahverengidir; diğer tergitler anterior (ön) kısımda açık kahverengi olup posteriora (arkaya) doğru sürekli kararmakta ve kaudal (arka) uçta orta kahverengiye ulaşmaktadır. Petiole ve postpetiole, Tetramorium caespitum kompleksindekine göre daha geniş, daha alçak ve daha kısadır.
DAĞILIM
Yalnızca tip lokalitesinden bilinmektedir.
BİYOLOJİ
T. immigrans’ın olası sosyal paraziti. Muhtemelen tek dişi. Küçük gözleri ve sarımsı rengi, yeraltında yaşadığını gösterir.
EKOLOJİ
Tip lokalitesi, güneşe maruz kalan geniş ağaçsız alanlara sahip, subalpin, seyrek ve yaklaşık 100 yıllık bir ormandır. Yuva, 50 - 55° eğimli, taşlı ve kayalık bir doğu yamacında bulunmaktaydı. Ot tabakasındaki bitkiler arasında Anthemis sp., Daucus sp., Malva sp., Medicago sp., Myosotis sp., Poaceae türleri, Rosa sp., Rubus sp., Taraxacum sp., Trifolium sp., Verbascum sp. ve Veronica sp.’dir. Camponotus aethiops, Formica cunicularia, F. fusca, Lasius alienus, Lasius flavus, Manica rubida, Messor structor kompleksi, Proformica pilosiscapa, Temnothorax crassispinus , Temnothorax unifasciatus, Tetramorium immigrans, Tetramorium cf. impurum ve tanımlanmamış bir başka Tetramorium türü de aynı bölgede kaydedilmiştir.
TEŞEKKÜR
Bernhard Seifert bu çalışma için kullanılan mikroskobu temin etti; Alexander Eder mikroskobun elektronik arızasını onardı. Leo Kuzmits tip materyallerin fotoğraflarını çekti; ana dil konuşmacıları Phil J. Attewell ve Steven Weiss makaleyi düzeltti. Florian M. Steiner, Christian Rabeling, Marek L. Borowiec ve iki isimsiz hakem, makalenin geliştirilmesine yardımcı olacak görüşler sunmuştur. HCW’nin araştırması Avusturya Bilim Fonu (FWF, P23409) tarafından, Türk yazarların araştırması ise TUBITAK (TÜRKİYE BİLİMSEL VE TEKNOLOJİK ARAŞTIRMA KURULU, proje numarası 111T811) tarafından finanse edilmiştir.
Bugün size
Tetramorium aspina türünün Türkiye'deki ilk kaydını anlattım, umarım beğenmişsinizdir. Başka makalelerde görüşmek üzere...
