Kış Uykusu Rehberi: Baştan Aşağı Literatür Taraması

1.)Tanıtım:Rehberin Amacı
2.)Mevsimsel Adaptasyonlar: Giriş
3.)Mevsimsel Adaptasyonlar: Terimler Tanımlar
3.1) Mevsimsellik Nedir?
3.2) Dormansi Nedir?
3.3) Kış Uykusu mu Hibernasyon mu: Hangisi Doğru?
3.4) Diyapoz Nedir?
3.4.1) Denlinger 2002 Tanımı
3.4.2) Danks 1987 Tanımı
3.4.3) Shelford ve Rouboud 1929 Tanımı
3.4.4) Tauber & Tauber 1981 Tanımı
4.) Kışlama(Over-Wintering) Nedir?
5.) Gelişimin, Davranışın ve Fizyolojinin Yıllık Yaşam Döngüsü
5.1) Voltinizm
5.1.1.) Polivoltin Türler
5.1.2) Monovoltin Türler
5.1.3) Semivoltin Türler
5.2) Mevsimsel Yaşam Döngüsü(Seasonal Life Cycle): Neden Tercih Edilmedi?
6. Rouboud(1922a,1925b): Homodinamizm
6.1) Homodinamik Gelişim Döngüsüne Sahip Türlerin Dağılımı
6.1.1) Tropik İklim Bölgesi
6.1.2) Yarı Tropik İklim Bölgesi
6.2) Ontojenik(Kuluçka) Evre Oranının Yıl İçerisinde Dalgalanması ve Mevsimsel Alate Üretim İlişkisi
6.2.1) Bu Çıkarımı Destekleyen Deneyler
6.2.1.a) Cataulacus guineensis
6.2.1.b) Camponotus sericeus
6.2.1.c) Paltothyereus tarsatus
6.2.1.d) Anoplepis longipes
6.3) Yumurtlama Periyodisitesi
6.3.1) Bu Çıkarımı Destekleyen Deneyler
6.3.1.a) Anoplepis longipes, Cataulacus guineesis ve Rhytidoponera Türleri
6.3.1.b) Linephitema humile
6.3.1.c) Göçebe Türler ve Diğerleri
6.4) Homodinamizm’i Destekleyen Laboratuvar Gözlemleri
6.4.1) G.Terron’un Tetraponera anthrecina’sı
6.4.2) Monomorium pharanois
6.4.3) Pheidole sexspinosa ve Tetramorium semillium
7.) Rouboud(1922a,1922b): Heterodinamizm
7.1) Heterodinamik Gelişim Döngüsüne Sahip Türlerin Dağılımı
7.1.1) Ilıman İklim Bölgesi
7.1.2) Subarctic İklim Bölgesi
7.2) Oster & Wilson’un Fikirleri: Kipyatkov Neden Katılmadı?
7.3) Uzatılmış Kuluçka Yetiştirme Stratejisi
7.3.1) Aphenogaster Tipi Strateji
7.3.2) Myrmica Tipi Strateji
7.4) Yoğunlaştırılmış Kuluçka Yetiştirme Stratejisi
7.5) Egzojenik-Heterodinamik Gelişim
7.5.1) Destekleyen Deneyler
7.6.) Endojenik-Heterodinamik Gelişim
7.6.1.) Destekleyen Deneyler
7.7) Hem Endojenik Hem Egzojenik Özellik Gösteren Gelişim
8.) Kipyatkov 2001: Yarı-Heterodinamik Gelişim(Quasi-Heterodynamic Development)
8.1) Ateş Karıncaları
8.2) Arjantin Karıncası
9.) Heterodinamik Gelişim Tipine Sahip Cinsler(Aphenogaster Type, Myrmica Type, Formica Type)
9.1) Aphenogaster Tipi
9.1.1)Aphaenogaster Tipi Çelişki: Evrimsel Plastisite
9.2) Myrmica Tipi
9.2.1. Erken evrelerde (5 veya 6 evreli larvada 1-3. evre) Diyapoz (Lepisiota, Plagiolepis, Tapinoma ve bazı Camponotus’lar)
9.2.2.) Orta Evrelerde (5-6 evreli larvanın 2-4.evresi) Diyapoz (Camponotus s. str.)
9.2.3.) Geç Evrelerde (4 evreli larvada 3-4. evre) Diyapoz (Harpagoxenus, Leptothorax, Temnothorax ve Messor)
9.2.4). Son Evrede (Genellikle 3. evre) Diyapoz (Manica, Diplorhoptrum, Leptanilla, Monomorium, Myrmica, Tetramorium)
9.2.5). Tüm Evrelerde (3-6 evrenin tamamında) Diyapoz (bazen birinci evre hariç) (Aphaenogaster, Crematogaster, Lasius, Paratrechina, Camponotus, Tanaemyrmex)
9.3) Formica Tipi
10.) Hobide Kış Uykusu
10.1.)Bilimsel Veriler Işığında Koloninizi Nasıl Kış Uykusuna Yatırırsınız?
10.2)Kış Uykusuna Hobide Yaklaşım Nasıl Olmalı?
10.3)Referans Deneyi: Niger Gruptan Lasius Türünün Kış Uykusu
10.3.2)Aşama 2: Literatürün Entegrasyon Handikapları
10.3.3) Aşama 3: Bilinçli Kış Uykusu Yaklaşımı Nasıl Olmalı?
10.3.4) Bilimsel Çalışmalarda Yer Almayan Türlerin Gelişim Tiplerinin Tahsisi
11.)Kapanış: Beklentilerim ve Ricam
12.) Teşekkür
13.) Kaynakça(lar)

1. Tanıtım: Rehberin Amacı
Herkese merhaba. Bugün ilk defa bir yazıyı foruma sunabilmek için bu kadar uğraştım. Bu yazıya kabaca 1 yıldan uzun süredir emek harcıyorum. Bu kadar uzun sürmesi hem fırsat buldukça araştırma yapabilmem hem de konunun tabiri caizse arap saçı halinde olması. Geçen sene Kasım ayı civarında Kış Uykusunu iyice araştırmaya karar verdim. Google Scholar'ı açtım ve basitçe "Hibernation/diapause in ants" yazdım. İşte tam olarak bu andan itibaren ara vere vere bu konuyu araştırmaya başladım. Profesör V.E. Kipyatkov ve Elena B. Lopatina'nın yazılarına denk geldiğim zaman, "Sanırım uzun zaman sonra bir rehber yazmanın vakti geldi." dedim ve rehberi hazırlamaya başladım. 50şer 60şar sayfayı baştan yazıp yazıp çöpe attım. Hiçbiri beni memnun etmedi. Sizlere en doğru, en anlaşılır bilgiyi sunabilmek için çaba sarfettim. Hobi hayatım boyunca üzerine en çok kafa patlattığım konu oldu. Bu yazıdaki amacım şunlar:

-Bilimsel literatürü, tıpkı bir çocuğun anlayacağı anlaşılırlıkta sunmak
-Terim karmaşasını gidermek için terimlerin kökenlerini ve ne için kullanıldıklarını anlatmak(çoğu kişi literatür analizinde burda zorlanabiliyor.)
-Bilimsel literatürü hobiye entegre etmeye çalışmak(İleri ki dönemlerde bu konu üzerine daha fazla düşeceğim.)
-Foruma saygın bir rehber kazandırmak
-İllüstrasyonlar kullanarak yazının anlaşılırlığını pekiştirmek
-En doğru ve güncel bilgiyi sunmak.

Bu amaçlar doğrultusunda elimden gelenin en iyisini yaptım. Umarım başarılı olabilmişimdir. Elimde güvenebileceğim kısıtlı kaynak vardı. Belki çoğunuz bilir, karıncalar hakkındaki en popüler bilim kitabı olan "The Ants"de Diyapoz ve Kış Uykusundan bahsedilmemiştir bile. İşte böyle bir konuyu araştırmaya çalıştım. O halde gelin, yazıya geçelim.

Öncelikle yazımızda bir sürü başlık bulunacak. Kış Uykusu fenomeni, tek başına anlaması imkansız bir olgudur. Bu sebeple bugün davranış bilimine, evrime, coğrafyaya, klimatolojiye hatta biraz dil bilimine giriş yapmamız gerekecek. O halde literatüre ufaktan giriş yapalım:

2.) Mevsimsel Adaptasyonlar: Giriş
Canlıların metabolizma ve davranış gibi fizyolojik yönleri, biyolojik saatleri tarafından kontrol edilir ve bunlar, günlük değişimlere veya mevsimsel değişimlere sebep olur. Farklı zamanlarda farklı fotoperiyodizmlerin meydana gelmesi, bu tür “saatlerin” işleyişinin temelini oluşturur. Mevsimsel yaşam döngüleri, ki bu yazıda sık sık değineceğiz, yıl içerisinde değişen çevresel değişimlere göre oluşur. Kış Uykusunu veya Diyapozu anlayabilmemiz için ihtiyacımız olan terimlerden biri işte tam olarak bu.

Literatür tarandığı zaman, kış uykusu ile ilgili birçok görece farklı tanım, farklı terim kullanılmıştır. Öyle ki bu terimler ve tanımlar, hobideki en büyük karışıklıklardan birine sebep olmuştur: Diyapoz mu Kış Uykusu mu?

3.) Mevsimsel Adaptasyonlar: Tanımlar ve Terimler
Aslına bakarsanız literatürde diyapoz ve kış uykusundan çok daha fazla terime sahibiz. Özellikle diyapoz ve kış uykusunun popüler olmasının sebebi bu iki terimin amaca en hızlı hizmet ediyor olması. Bu da kaçınılmaz olan karışıklığa sebep oldu. O halde en temelden alalım.

3.1)Mevsimsellik Nedir?
Mevsimsellik terimi aslında her şeyin ilki. Mevsimsellik, biyolojik anlamda organizmaların yıl boyunca sergilediği tüm yaşam stratejilerini, aktif büyüme ve üreme dönemlerinden dormansi (ileride bahsedeceğim) evrelerine kadar, kapsayan bir terimdir. Yani aslında her şey mevsimsel değişimlerden dolayı gerçekleşir.

3.2)Dormansi Nedir?
Dormansi, mevsimsel değişimlere verilen bir tepkidir. İlk defa 1987’de Danks, Dormansi terimini tanımlamıştır. Onun tanımına göre: Dormansi, bir organizmanın yaşamında tekrarlayan bir dönemdir; bu dönemde gelişim ve üreme yavaşlar ve çevrenin öngörülebilirliğine bağlı olarak basit bir büyüme yavaşlaması, hareketsizlik veya diyapoz ile sonuçlanabilir. Bu Dormancy ile ilgili yapılan ilk tanımdır ve hala kabul görmektedir. 1980’de Masaki, 1933’de Leather, dormansinin türleri olduğunu belirtmiştir. Bunlar: Aestivasyon, Yaz Diyapozu, Kuiyesans, Torpor….) Bu terimler birbirleriyle karışmaya çok müsait terimlerdi ancak 20. yüzyılın ikinci yarısında Danielvskii, Müller, Mansingh, Thiele ve Beck; bu kavram karmaşasını düzeltme felsefesiyle çalışmalar yayımladılar ve önemli görüşler kazandırdılar. Bugün bu yazıda sadece Kuiyesans(Quiscence) ve Diyapozdan bahsedeceğiz.

3.3) Kış Uykusu ve Hibernasyon: Hangisi Doğru?
Kış Uykusu Latin kökenli bir kelimedir ve anlamı “kışı geçirmek” olan “hibernare” kelimesinden gelir. İlk defa M.Ö 350 yılında Aristotle tarafından yumuşakçalar, böcekler, balıklar, kuşlar ve kendilerini "gözden uzak" bir yere "gizleyen" sıcakkanlı dört ayaklılar gözlemlenerek kullanılmıştır. 300 yıl sonra Romalı natüralist Yaşlı Pliny de kışı “uyuyarak” geçirdiklerini gözlemlemiştir. Rönesans döneminde öncü İsviçreli fizyolojistlerden biri olan Conrad, kış uykusundaki dağ sıçanlarında yağ dokusu incelemesi yapmıştır. Kış Uykusu dilimize yerleşen sıradan bir kelime haline geldiği için çoğu zaman bilimsel anlamını kaybetmektedir. Eklembacaklılarda kış uykusu ilk defa Rennie tarafından 1857 yılında eklembacaklılardaki kış dormansisini tanımlamak için kullanılmıştır. Şimdiki haliyle kış uykusu, organizmada metabolik aktivitenin ciddi oranda düştüğü, genellikle kış ayıyla tetiklenen, daha çok kompleks/büyük canlılarda görüldüğü bilinen bir adaptasyondur.

Karıncalarda kış uykusu ise çok farklı şekillerde kullanılmıştır. Literatüre göre kış uykusu karıncalarda daha çok “kışı geçirme” eylemi olarak kullanılır. Yani karıncaların kışınki fizyolojisini ifade etmek için kullanılan Kış Uykusu, aslında bunu tam anlamıyla karşılamaz.


Hibernasyon terimi, kış uykusu ile tamamen aynıdır. Hibernasyon diye ayrı bir terim olması dil bilimindeki “transliterasyon” kavramından kaynaklanmaktadır. Bu kavrama göre yabancı terimler, başka bir dile okunuş nüanslarını kaybetmeyerek çevrilir.
Hibernation: Hibernasyon
Quiscence: Kuiyesans

3.4) Diyapoz Nedir?
Diyapoz, eklembacaklılarda kullanılan aslında en uygun terimdir. Diyapoz terimi, ilk olarak kirpi gibi memelilerde görülen ve antik çağlardan beri bilinen bir terim olan kış uykusuyla benzetilerek tanımlanmıştır. Belkide karışıklılığın sebebi de budur. Diyapoz, ilk defa 1893’de Wheeler, kışın çekirge yumurtalarındaki gelişimsel evreyi incelerken tanımlamıştır. Diyapozla ilgili birçok farklı tanımlar yapılmış ve farklı terimler eklenmiştir. Bunları tek tek inceleyelim:

3.4.1) Denlinger 2002 Tanımı
“Diyapoz, genetik olarak belirlenmiş, nöro-hormonal sistemin aracılık ettiği, düşük metabolik aktiviteyle seyreden dinamik bir durumdur.”

3.4.2) Danks 1987 Tanımı
“Diyapoz, davranışsal hareketsizlik nedeniyle morfojenez ve üreme fonksiyonları durmasına ve büyümenin yavaşlamasına denir.”

3.4.3) Shelford ve Rouboud 1929 Tanımı
Shelford ve Rouboud “Kuiyesans” ve “Yalancı Diyapoz” terimlerini gerçek diyapozdan ayırmaya çalışırken bulmuştur.

3.4.4) Tauber & Tauber 1981 Tanımı
“Hormonel olarak düzenlenen düşük metabolik aktivite.” diyerek dar bir tanımı tercih etmişlerdir.

Gördüğünüz gibi birçok yazar diyapoz ile ilgili farklı tanımlamalar yapmıştır. “O halde hangi tanıma uyacağız?” dediğinizi duyar gibiyim. Aslında hepsi. Bunun sebebi bilimsel camiada bir görüş birliğinin olmamasıdır. Yazarlar, tanımlamaları kendi çalışmalarını referans göstererek karşı çıkabilirler. Bu gibi bir durum, henüz netliğe kavuşmamış terimler söz konusu olduğunda karşımıza çıkmaktadır.

Karıncalarda diyapoz terimi, aslında kış fizyolojisini tanımlamanın en iyi yoludur. Çünkü diyapoz bir kış adaptasyonunu işaret eder ve istisnasız larva, işçi ve kraliçe için diyapoz en uygun terimdir. Yine de yetişkin işçiler teknik olarak gelişimlerini "durdurmadıkları" için kış uykusuna girdiklerini düşünebiliriz ama bu iki terim oldukça değişmeli kullanılıyor. Bu sebeple bu iki terimin birbirleri yerine geçebileceğini düşünebiliriz şimdilik.

4.) Kışlama(Over-Wintering) Nedir?
Bu terimde bilimsel literatürde sık sık karşımıza çıkan bir terimdir. Terimin kelime anlamı kış uykusu ve hibernasyona çok benzerdir. Literatürde over-wintering ve hibernation terimleri yakın anlamlarında kullanılır. Hibernation ve diyapoz; bir over-wintering, kışlama, metodudur. Hibernation(kış uykusu/hibernasyon) ise over-wintering’e yakın anlama sahip bir terimdir. Gördüğünüz üzere bu terimler çok iç içe geçmiş terimler.

Neredeyse bütün terimlerden bahsettim. Çok fazla detaya girerek konunun asıl işleyiş yönünü saptırmak istemiyorum. Kalan terimleri rehberin ilerleyen bölümlerinde yeri gelince inceleyeceğiz.
5.) Gelişimin, Davranışın ve Fizyolojinin Yıllık Yaşam Döngüsü

Karıncaların kış uykusu fizyolojisi ile ilgili yapılan araştırmalar, “mevsimsellik” teriminin aslında tam anlamıyla karıncaların kış uykusunu anlamamız da yeterli bir terim olmadığını belirtmiştir. Yukarıda da tanımını yaptığım üzere mevsimsellik muhtemelen daha önce duymadığınız bir terim fakat bu terim, kış uykusu olgusunu anlamamızda oldukça büyük bir öneme sahip. Mevsimsellik, ya da kullanım itibariyle mevsimsel yaşam döngüsü veya mevsimsel gelişim; gelişimdeki mevsimsel değişimin yıl içerisinde nasıl seyrettiğine denir. Bu neden önemli? Çünkü kolonilerin kış uykusuna yatıp yatmayacağı, ancak ve ancak o yıl nasıl ürediklerine bağlıdır.

Literatüre göre kış uykusu, karıncaların üreme mekanizmaları ile oldukça yakından ilişkili olduğu yönündedir. Bu sebeple kış uykusunu anlamak için karıncaların nasıl ürediğini anlamamız gerekecek.

Karıncalar, yetiştirdikleri kuluçka nesillerini yetiştirmede birbirlerinden farklı adaptasyonlar, stratejiler geliştirebilmektedirler.


5.1) Voltinizm

5.1.1) Polivoltin Türler
Yılda birkaç nesil üretebilen türlere Polivoltin türler denir. Yılda birkaç nesil üretebilmek demek, o sezon içerisinde bir yumurta yığınını yetiştirip ikincisini de yetiştirebilmek demektir. Yani bir yılda iki yığın yumurtadan işçi çıkar. Birinci nesil yetişir, ikincisi başlar, bazen de üst üste biner(geçen seneden kalma işçiler).

5.1.2) Monovoltin Türler
Bu türler bir yılda ancak bir yumurta yığını yetiştirebilirler. Yetiştirmeleri oldukça uzun sürer. Karıncalarınızın üstüne gitmeyin

5.1.3) Semivoltin Türler
Bir yıl bittiği zaman bir nesil bile üretemeyen türlere denir. Gelişim bir yıldan uzun sürer


5.2) Mevsimsel Yaşam Döngüsü(Seasonal Life Cycle) Terimi Neden Beğenilmedi?
Kipyatkov ve E.Lopatina, güncel kış uykusu literatürünün öncüleri, Mevsimsel Yaşam Döngüsü teriminin karıncalarda kış uykusunu ifade etme de yetersiz kaldığını, kafa karıştırıcı olabileceğini-zannımca- düşündüler. Onun yerine “Annual cycle of development, physiology and behaviour” termini tercih ettiler. Bunun sebebi “yaşam döngüsü” denildiği zaman insanların aklına şu gelir: yumurta-larva-pupa-yetişkin-ölüm. Bu da koloni düzeyinden çok birey düzeyi ile sınırlı kaldığını düşündürüyor. “Seasonal life cycle”, koloniyi oluşturan bireylerin(kraliçe,işçi,larva vs.) düzenli, tekrar tekrar belirli dönemlere(aktif dönem-diyapoz dönemi vs.) girmesi anlamına gelir. Danielvskii’nin mevsimsellik anlayışına göre, aynı türün bireyleri yılın farklı zamanlarında farklı hızda gelişir, farklı fizyolojik durumda olur ve buna bağlı olarak farklı davranır. Bu anlayış, iki terim arasındaki tercihin sebebini anlamamıza yardımcı olmaktadır.
O halde gelin “Seasonal life cycle” kelimesinin neden sorunlu olduğunu inceleyelim. “Seasonal” ve “life cycle” terimleri. Sorun, "life cycle" kısmında. "Life cycle" biyolojide belirli bir anlama sahip: bir organizmanın doğumundan ölümüne (ya da bir nesilden sonraki nesle) kadar geçirdiği aşamalar, yani yumurta → larva → pupa → yetişkin gibi bir döngüyü ifade eder. Başına "seasonal" eklendiğinde bile bu çağrışım devam ediyor; bu da okuyucunun aklına şu soruyu getiriyor:
-”Bireyin yaşam döngüsü mevsimlere göre mi şekilleniyor?” Birey odaklı mekanizma algısı oluşur.

-”Life cycle” diyince okuyucu, “bu tür yılda kaç nesil veriyor?” diyebiliyor. Çünkü bu, bir nesilin doğmasından diğer neslin doğmasına kadar geçen süre ne kadar? Bir yılda kaç nesil yetişir? gibi sorulara sebep olur.
Voltinizm odaklı mekanizma algısı oluşur.
Oysa karınca kolonileri gibi çok yıllı sosyal yaşamlarda anlatılmak istenen şey bunların hiçbiri değil. Koloni yıllarca yaşıyor, ortada her yıl baştan sona tamamlanan bir "life cycle" yok. Her sene farklı. Hangi terimi kullanacağız o halde?

-Gelişimin, Davranışın ve Fizyolojinin Yıllık Gelişim Döngüsü(Annual cycle of development, behaviour and physiology). Evet, bu terim. Bu terim ihtiyacımız olan standartları karşılıyor. Nasıl mı?
Bu terimde "life cycle(yaşam döngüsü)" kullanılmıyor. Bunun yerine:
1. Neyin döngüsel olduğu açıkça söyleniyor:
-Gelişim (brood üretimi, larva büyümesi)
-Fizyoloji (diyapoz, metabolizma değişimi)
-Davranış (Besin toplama aktivitesi, yuva içi aktivite)

2."Annual(yıllık)" ise bu değişimlerin her yıl aynı sırayla tekrarlandığını belirtiyor.

Yani bu terim bir işçinin yaşamını değil, koloninin yıl boyunca çevresel koşullara (ısı, fotoperiyot, besin vb.) bağlı olarak geçirdiği adaptasyon değişimlerine işaret ediyor: kışın aktivitenin düşmesi/diyapoz, ilkbaharda yeniden aktivasyon, yazın yoğun besin toplayıcılığı ve yavru üretimi, sonbaharda yavaşlama ve kışa hazırlık gibi bir "yıllık" program. İşte aradığımız şey de bu. Çünkü kolonideki bireyler tek başına incelendiği zaman altta yatan koloni adaptasyonunu anlayamıyoruz.. Bu sebeple terimlerin neyi ifade ettiği çok önemli.

Terimin nasıl ortaya çıktığını anladığımıza göre Gelişimin, Fizyolojinin ve Davranışın Yıllık Gelişim Döngüsüne giriş yapalım.

6. Rouboud(1922a,1925b): Homodinamizm
Karıncalar, Kuiyesans’tan(Quiscence) Gerçek Diyapoza(Prospective Diapause) kadar uzanan çeşitli kışlama metotlarına sahiptirler. Bu metotlar, yaşadıkları bölgelerin şartları ile çok yakından ilişkilidir.

İlk defa Rouboud, “homodinamik türler” kavramını mirmekolojiye ekledi. Homodinamizm, yaşadıkları yerde bir kışlama metodu geliştirmesine ihtiyacı olmayan türleri tanımlamak için kullanıldı. Öyle ki bu türler, kışı çetin şartlar altında geçirmedikleri için kışlama metodu da geliştirmediler. Geliştirdikleri şeyler daha basit adaptasyonlarla sınırlı kaldı. İşte biz bu türlere mirmekolojide “homodinamik türler” diyoruz. Sıcaklık hep yüksek kaldıkları için bir adaptasyona ihtiyaç duymadılar. Sıcaklık pek düşmediği için üreme ve gelişme de durmuyor. Bu da koloninin durmaksızın tüm yıl boyunca üremesini sağlıyor. Ülkemizde denk geldiğimiz türlerin aksine.

Peki nerede yaşar bu türler?

6.1) Homodinamik Gelişim Döngüsüne Sahip Türlerin Dağılımı

6.1.1) Tropik İklim Bölgesi


Bu bölgelerde kışın hava pek soğuk seyretmez. Burada kışı atlatabilmek için ciddi adaptasyonlar geliştirmeye ihtiyaç duyulmaz.

Gördüğünüz gibi sıcaklık ve nem hep çok yüksek seyreder.

6.1.2) Yarı Tropik İklim Bölgesi

Bu bölgelerde yazın sıcak, kışın hafif soğuktur. Don seyrektir. Burada da kışı atlatmak için ciddi adaptasyonlara ihtiyaç duymazsınız. Ülkemizde Akdeniz ve Ege bölgelerini de dahil eder bu iklim bölgesi. Orada yaşayan biriyseniz kışın pek soğuk geçmediğini bilirsiniz.



6.2)Kuluçka Evre Oranının Yıl İçerisinde Dalgalanması ve Alate Üretiminin Mevsimselliği

Homodinamik gelişime sahip karınca türleri, evet gerçek diyapoz stratejisine sahip değillerdir ancak farklı adaptasyonlar geliştirmişlerdir. Bunlardan bir tanesi kuluçka evrelerinin oranının yıl içerisinde değişiklik göstermesi ve yılın belirli mevsimlerinde alate üretiminin meydana gelmesidir. Yani evet yıl içerisinde kuluçka gelişimi ve yumurtlama hiç durmadan devam eder ancak bu kuluçka evrelerinin sayıca oranları yıl içerisinde değişiklik gösterebilmektedir. Bu da muhtemelen homodinamik gelişimin stratejilerinden biri.


6.2.1) Bu Çıkarımı Destekleyen Deneyler

6.2.1.a) Cataulacus guineensis

Gana’da kaydedilen türlerden bir tanesi olan C.guineensis, yıl boyunca iki maksimum kuluçka oranına sahip oldu. Bunlardan bir tanesi Mayıs ve Eylül’de yuvada bir sürü alate varken Temmuz ve Ekim’de yuvada birkaç tane tespit edilebilmişti. Bu da homodinamik gelişime sahip bir tür olan C.guineensis türünün kuluçka evre oranın yıl içerisinde dalgalandığına, hep aynı seyretmediğine dair bir belge olarak destekler.


6.2.1.b) Camponotus sericeus


Hindistan’da kaydedilen türlerden bir tanesi olan C.sericeus larvaları, Ekim-Temmuz arası geliştiler. Şaşırtıcı kısım ise alateların uçuşlarını Eylül-Ekim ayında yapıyor olmasıydı. Yani aslında bu tür bir strateji çoğunuzun aklına gelen basit bir uçuş mevsimi adaptasyonundan çok homodinamik bir gelişim stratejisi olduğu sonucunu ortaya çıkarabilir.

6.2.1.c) Paltothyereus tarsatus

Fildişi Sahili Cumhuriyeti’nde kaydedilen bir tür olan P.tarsatus, baharda dişi alateler, erkekleri ise sonbaharda yetiştiriyordu. Üreyebilen bu alateler, Şubat ayına kadar yuvada tutuluyorlardı.


6.2.1.d) Anoplepis longipes




Papua Yeni Gine ve Seyşeller’de bulunan Anoplepis longipes, namıdeğer Yellow Crazy Ant’da sadece yılın belirli periyotlarında yetiştiriyorlardı.



-Yine de bu tür bir mevsimsellik, tam anlamıyla anlaşılabilmiş değil. Çalışmalar bu yönde göstermektedir.


5.3) Yumurtlama Periyodisitesi
Yumurtlama eyleminin periyodik, mevsimsel bir şekilde yapılmasına yumurtlama periyodisitesi denir. Homodinamik gelişim döngüsüne sahip türlerde bu tür bir strateji de gözlemlenmiştir.


Bunu destekleyen verileri inceleyelim.

5.3.1) Bu Çıkarımı Destekleyen Deneyler


5.3.1.a) Anoplepis longipes, Cataulacus guineesis ve Rhytidoponera Türleri
Bu türlerde yıl boyunca iki “yumurta” maksimizasyonu gözlemlenmiştir.

Yumurta sayısının maksimize olması demek, yumurtlamanın belirli dönemlerde peak(max) yaptığı anlamına gelir. Bu da bir periyodisitenin sonucudur.



5.3.1.b) Linephitema humile
Güney Fransa’da bulunabilen L.humile, hem deney ortamında hem de doğada bu tür bir periyodisite gözlemlenmiştir.



5.3.1.c) Göçebe Türler ve Diğerleri
Yumurtlama periyodisitesi ayrıca tropikal bir altfamilya olan Dorylinae göçebe(nomadic) türlerde vel özellikle Neotropik türlerde gözlemlenmiştir.


5.4) Homodinamizm’i Destekleyen Laboratuvar Gözlemleri


5.4.1) G.Terron’un Tetraponera anthrecina’sı
25-26 derecede yıllarca bu türe laboratuvar ortamında baktı ve gelişimin kesintisiz, alateların da belirli bir “periyot”la ortaya çıktığını gözlemledi ve yine destekleyici olarak yumurta üretim oranında değişimler ve dişi alatelerde durgunluk gözlemledi.



5.4.2) Monomorium pharanois
Afrika’dan Avrupa’ya ve Kuzey Amerika’ya yayılan M.pharanois şu an sadece ısıtılan evlerde yaşayabiliyor. Geldikleri yerde sıcaklık yıl boyunca pek düşmediği için yıl boyunca homodinamik gelişiminin bir getirisi olarak kesintisiz kuluçka ve yumurtlama gelişimine sahiplerdir. Ancak işler soğuğun çetin geçebildiği bölgelere yayılınca değişti. Bu sebeple M.pharanois sadece sıcak evlerde yaşayabiliyor. Aynı zamanda St.Petersburg Üniversitesi’nde yapılan bir laboratuvar gözleminde M.pharanois, 17.7-17.8 üstündeki her sıcaklıkta kuluçka gelişimi kesintisiz devam ettiği tespit edildi. Ancak 17’ye yakın sıcaklıklarda bütün kuluçka evreleri, aynı zamanda işçilerin ölüm oranı ciddi oranda arttı. Bu da onların çetin koşullara karşı ne kadar hassas olduklarını gösterdi.

5.4.3) Pheidole sexspinosa ve Tetramorium semillium
Tonga Takımadaları ve Seyşeller’den olan bu türler de laboratuvar ortamında doğada tolere edebildikleri koşullar altında bakıldı. Yine bu türlerde de hiçbir kesinti olmadan gelişim sürdü.

Tropikal eklembacaklı türlerinin optimum koşullarının çok altında pek hayatta kalamadıkları iyi bilinir. Bundan yola çıkarak tropikal karıncaların yılın soğuk zamanlarında pek hayatta kalamayacaklarını söyleyebiliriz ancak istisnalar mevcut. Yarıtropik bir bölge olan Texas’ın merkezinde Pogonomyrmex sp. tüm yıl boyunca gelişime devam etti. Sadece farklı yumurta, larva, pupa oranlarıyla. Yani aslında şu çıkarımı yapabiliriz. Homodinamik gelişime sahip karıncalar tüm yıl gelişimlerine devam ederler ancak görece soğuk periyotlarda çok daha yavaş seyreder. Kuluçkaların (brood) gelişim hızındaki bu düşüş, kışı geçiren yuvalardaki pupa sayısında belirgin bir azalmaya yol açar. Rissing'e göre, Arizona'daki (ABD) Messor pergandei türünün kuluçkaları yıl boyunca sürekli yuvada var olup artmaya devam etmektedir. Bu sebeple Yarı-Tropik iklim bölgesi, istisnai bir iklim olarak homodinamik türlerin yaşadığı iklim bölgelerinden biridir.

6.) Rouboud(1922a,1922b): Heterodinamizm

Kolonilerin yıllık gelişim döngülerinde gerçek diyapoz, doğal olarak ortaya çıkar. Gerçek diyapozun ortaya çıktığı bu türlere Rouboud’un çalışmalarından sonra “Heterodinamik gelişime sahip tür” diyoruz. Belirgin, alışılagelmiş bir adaptasyonları vardır. Durgunluk evresi, ki bu evrede diyapoz yaşanır, ve gelişim evresi. Genellikle durgunluk evresi, uygunsuz koşulların meydana geldiği yılın zamanlarıyla örtüşür. Larva gelişiminin durması, türe özgü belirli kuluçka evresinin yuvada kışın bulunması ve kural olarak kraliçe yumurtlamasının durması ile karakterizedir.

6.1) Heterodinamik Gelişim Gösteren Türlerin Dağılımı

6.1.1) Ilıman İklim Bölgeleri


Burada kışın hava soğuk geçer. Burada yaşayan bir karınca olsaydınız iyi bir kış planına sahip olsanız iyi ederdiniz.


6.1.2) Subarctic İklim Bölgesi



Bu bölgenin soğuğunu zaten gördüğünüz gibi anlamışsınızdır

6.1.3.) Yarı-Tropik İklim Bölgesi

Ekli dosyayı görüntüle 78267
Ilıman iklim bölgelerinde yaşayan karıncaların, subarctic bölgelerinde yaşayan karıncaların ve yarı tropikal bölgelerde yaşayan bazı karıncaların çoğu gerçek heterodinamiklerdir. Yıllık gelişim döngülerinde gerçek diyapoz(prospective diapause)’a sahiplerdir. Ilıman iklim bölgelerinde yaşayan karıncalar soğuğu uzun ve çetin periyotlar altında yaşadıkları için geri döndürülmesi zor, yoğun bir diyapoza yani gerçek diyapoza girerler fakat yarı tropikte yaşayan karıncalar için işler biraz farklı. Bu bölgede kış; ani, kısa süreli ve hafiftir. Yani karıncaların sıcak olan günlerden maksimum faydayı alabilmeleri için hızlı bir şekilde diyapoza girip çıkabiliyor olmaları gerekir çünkü bu bölgelerde sabit ve düzenli bir kış yok. Ani, kısa süreli ve hafif. Yarı tropiklerdeki adaptasyonu daha iyi anlamak için diyapozu başlatan etkenin ne olduğunu bilmemiz gerekir. Buna ileride değineceğiz.

7.2) Oster & Wilson’un Fikirleri: Kipyatkov Neden Katılmadı?
Öncü çalışmalardan bir tanesi olan, yazarı Oster & Wilson olan sosyal böceklerin yaşam evrimi tarihi çalışmasında öncelikli olarak besin rezervlerinin ölçüleri ve zamanlamasının işçiler ve alate üretimine tahsis edilmesi üzerine yoğunlaşılmıştı. Çalışmada 3 temel evre teşhis edildi. Kurucu aşama, bu aşamada kraliçe bir yuva kurma girişiminde bulunur. Ergonomik aşama, koloni birkaç yıl boyunca işçiler üretir ve son olarak üreme aşaması. Bu aşamada ise koloni alate ve işçi üretimi yapar.

Çokyıllıklı türler için Oster ve Wilson sözde “bang-bang” stratejisi denen koloninin fitliğini(üreme)’yi maksimize ettiği, ergonomik ve üreme aşamalarının değişime uğradığı stratejidir. Yani Oster ve Wilson’a göre koloniler üreme oranlarını maksimize etmek için işçi üretimi(ergonomik aşama) ve alate üretimi(üreme aşaması) oranı arasında değişiklikler yapar. Üreme bireyi üretimine yönelik bu tür mevsimsel geçişler, kolonideki mevcut işçi sayısında belirgin dalgalanmalara neden olur; bu durum gerçekten de ABD'deki Solenopsis invicta gibi birkaç türde gözlemlenmiştir. Bununla birlikte, çok yıllık (perennial) koloniler, kışın hayatta kalma oranını ve sonrasındaki üremeyi göz önünde bulunduran Oster ve Wilson (1978), kolonilerin kışı geçirme başarısı arttıkça, üreme bireylerinin (sexuals) üretimine geçişin mevsim içinde daha geç gerçekleşmesi gerektiğini öngörmüştür. Öngördükleri bu stratejinin üreme oranını maksimize ettiklerini dolayısıyla en optimal strateji olduğunu ve karıncaların da böyle bir strateji kullandığını düşündüler. O zamandan beri, karıncaların yaşam öyküsü evriminde mevsimselliğin rolüne çok az dikkat edilmiştir.


Son zamanlarda yapılan detaylı literatür taraması ve kendi oluşturduğu datalarıyla Kipyatkov, ki kendisi literatür taraması yaptığı yazısı ile bu yazının neredeyse tamamının kaynak sahiplerinden biri, Oster ve Wilson’un düşüncelerinin aksine kanıtlı olarak işçi ve alate üretiminin mevsimsel zamanlamasının farklı olduğu sonucuna vardı:


Öncelikle işçiler, alateları yazın sonunda işçi üretimi bittikten sonra yapmıyor. Aslında tam tersi. Kış biter bitmez başlıyorlar. Bazı cinslerde alatelar, kış bitiminde yumurtlanan yumurtalardan yetiştiriliyor. Yani sonradan değil kış biter bitmez yumurtlanıyorlar. Bu cinsler; içinde Alloformica, Cataglyphis, Formica ve Proformica, Dolichoderus ve Pogonomyrmex olan cinsleri barındırıyor. Başka büyük bir grup ise kışı geçiren yumurtalardan doğan alatelara sahip cinslerden oluşuyor. Nasıl oluyorsa ılıman bölgelerde yaşayan karıncaların yıllık gelişim döngülerinde alate yetiştirme, işçi yetiştirmeden her zaman önce geliyor.

Oster ve Wilson’un çıkarımlarından ikinci ayrılma ise şu konuda geliyor: Alateların üretimi her zaman yanında işçi üretimiyle birlikte yaşanıyor. Yani işçi üretirken bir anda alate üretimine geçiş ya da tam tersi yaşanmıyor. Oster ve Wilson bunun tersini düşünüyorlardı.


Böylece, çoğu ılıman iklim karıncaları “alateların üretim önceliği” stratejisini kullanıyorlar. Bu strateji şu şekilde çalışıyor: Koloni öyle bir şekilde çalışmalı ki diyapozu geçiren larva sayısını ve her kuluçka yetiştirme sezonu sonunda yeni işçi sayısını maksimize etmeli. Bu sayede işçiler kışı geçirme başarısını arttıracak ve kış öncesi yumurtlanan alate yumurtalarını kıştan sonra yetiştirmeye başlayacaklar. Bu sebeple kuluçka yetiştirme, baharın en erken esamesiyle başlamalı ve sıcak sezonunun dibine kadar devam etmeli. Aynı zamanda sezonun sonuna doğru türe göre kışı geçirebilen kuluçka evreleri yuvada var olmalı. Yani türün sadece larvaları kışı geçirebiliyorsa sıcak sezon bitmeye yakın yuvada sadece larvalar olmalı.
Ilıman iklim karıncaları iki temel kuluçka yetiştirme stratejisi kullanırlar. Bunlar;

7.2.1) Uzatılmış Kuluçka Yetiştirme Stratejisi

Ilıman iklim karıncaların kullandığı bilinen en yaygın kuluçka yetiştirme stratejisidir. Bu stratejiye göre larvaların büyük bir kısmının yetiştirilmesinin ertelenmesi durumudur. Bu larvalara literatürde “slow-brood(Yavaş Gelişen Kuluçka)” denir. Bu kuluçkalar sonbaharda gelişir, kışın diyapoza girer ve gelecek yaz pupalanır. Sadece larvaların küçük bir kısmı aynı sezon üretilip pupalanır. Bu larvalara ise “rapid-brood(Hızlı Gelişen Kuluçka) denir.

Bu tablo her şeyi çok iyi özetleyen bir tablo fakat anlaması biraz zor gelebilir. Bu sebeple anlatayım. Kışı geçiren tüm larvalar yazın pupalanır. Kural olarak çoğu alatelar bu larvalardan doğar. Aynı sezon doğan larvalardan kış gelmeden doğan karıncalar da vardır. Tablodaki yumurtalar kısmını görmektesiniz. Bu yumurtalar eğer aynı yaz sezonunda larva olup aynı sezonda pupa olursa bunlara rapid-brood denir ve bu yumurtalardan işçi çıkar. Eğer bu yumurtalar(yumurta kısmındaki çizgiden sonraki kısım) aynı sezon larva evresine geçip kışı geçirip gelecek yaz pupalanırsa bunlara slow-brood denir ve alateların birçoğu bu yumurtalardan doğar.


Uzatılmış kuluçka yetiştirme stratejisinin birçok kanıta dayalı avantajı vardır. Birincisi larva erken bahardan sonbaharın sonlarına kadarki sıcak periyodu değerlendire değerlendire gelişir. İkincisi ise sıcak sezonun iklimsel değişikliliğine adapte olabilen rapid-brood sayısındaki değişebilme esnekliği. Üçüncüsü ise larvanın gelişimi iki hatta üç yaz sezonuna kadar uzatılabilir. Bu da koloniye başarılı bir hayatta kalma esnekliği sağlar.




Bu stratejiyi temel olan iki yapısal alt strateji tanımlanmıştır:

7.2.1.1) Aphenogaster Tipi Strateji
Yazın sonunda larva diyapoza girer ancak kraliçe sonbaharın sonlarına kadar yumurtlamaya devam eder. Bu sayede sadece larva değil, yumurta ve erken evredeki larvalar bile diyapoza girebilir(Yarı-Tropik bölgelerde).Ilıman iklimin yaşandığı bölgelerde yumurtalar pek hayatta kalamayabilir ki gerçekten de böyle oluyor, türün ılıman iklim bölgelerindeki popülasyonları kışa hala yumurta ve erken larvalarla giriyorlar ancak bu kuluçkalar ciddi ölümlerle karşılaşıyorlar. Bu tarz bir stratejiye sahip karıncalar belli ki sadece yarıtropik bölgelere ve ılıman iklim bölgesiyle sınırlı. 1990’a kadar incelenen bütün Aphenogaster türlerinde ve birkaç Leptothorax, Messor, Monomorium, Polyrachis, Tapinoma ve Temnothorax türlerinde bu strateji gözlemlendi.


Stratejinin adının “Aphenogaster tipi strateji” olmasının sebebi ilk defa Aphaenogaster türlerinde gözlemlenmiş olmasıdır. Bu stratejiye sahip birçok cins olabilir. Burada kafanız karışmasın.



7.2.1.2) Myrmica Tipi Strateji
Çoğu uzatılmış kuluçka yetiştirme stratejisine bağlı karıncalarda tespit edilen ikinci strateji Myrmica tipi stratejidir. Larvaların ve yetişkin karıncaların diyapoza var ancak yumurtaların değil. Larvaların sadece birinci evreleri ve türe göre değişebilen diğer evreleri de kışı atlatabilmektedir. Larvaların diyapoza girebildiği evrede 5 cins incelendi:

Larvaların 1-3. evresiyle diyapoza girebilen birinci grup: Lepisiota, Plagiolepis, Tapinoma ve bazı Camponotus türleri.


Larvaların 2-4. evrede diyapoza girebildiği ikinci grup türleri: Camponotus s. str. Larvaların son 3-4 evresinde diyapoza girebilen üçüncü tür grubu: Harpagoxenus, Messor ve Leptothorax s. str.).

Larvaların son evresinde(genellikle 3. evre) diyapoza girebildiği dördüncü grup: Diplorhortrum, Leptanilla, Monomorium, Myrmica ve Tetramorium türleri.

Bütün larva evrelerinin diyapoza girebildiği beşinci grup: Crematogaster, Lasius, Paraterchina, Taneamyrmex(Camponotus),

7.3) Yoğunlaştırılmış Kuluçka Yetiştirme Stratejisi( Formica Tipi Strateji)
Bu stratejide kuluçkanın aynı sezon yumurtlanıp doğmasının zorunlu olduğunu varsayar. Bu tip bir strateji anlayabileceğiniz üzere kışı kuluçkalarla geçiremeyen kolonilere özgü bir stratejidir. İlk olarak Formica cinsinde tespit edildiği için adına Formica Tipi Strateji de denmiştir. Bu stratejiye sahip türlerde larvanın diyapoza girebilme yetisi yoktur. Kraliçe yaz sonunda, kış başlamadan çok önce diyapoza girer. Kış başlamadan tüm pupalar açılır. İşçiler kışa hazırlanır. Mantıken bu tür stratejiye sahip karıncalardaki tüm kuluçkaların aslında rapid-brood olduğunu söyleyebiliriz.

Kraliçe diyapozu bu stratejide kış gelmeden çok erkenden başlamamalıdır. Bu durumda kuluçka gelişimi için harcanabilecek süre kısalır. Aynı zamanda eğer diyapoz yazın çok sonlarında başlarsa birçok larva ve pupa soğuk tarafından yok olabilir. Bu sebeple diyapoz zamanlaması çok önemli.




Paragrafın bu kısmı bu iki strateji arasında bir kıyaslama yapmıştır. Bu iki strateji, yukarıda da bahsedildiği gibi aynı bölgede yaşayan iki farklı karınca arasında değil, tamamen farklı coğrafyalarda yaşayan iki farklı adaptasyonunu nüanslarını daha iyi anlamak için yapılmış bir kıyaslamadır.


Bu iki strateji, uzatılmış kuluçka yetiştirme stratejisi ve yoğunlaştırılmış kuluçka yetiştirme stratejisi, uzatılmış olanın daha avantajlı olduğunu söyleyebiliriz. Çünkü yıl içerisinde, özellikle ılıman iklimde, sıcak periyot çok daha kısadır. Bu sebeple kuluçka yetiştirmeye ayrılabilecek zaman aslında azdır. Bu durumda bu tür stratejiye sahip türler, kısıtlı zamanda gelişim süreçlerini yoğunlaştırırlar. İsimlerini de aslında burdan alırlar. Bu, özellikle yazın kısa yaşandığı kuzey bölgeleri için oldukça önemli.

Çalışmalar şunu gösterdi ki Cataglyphisler, özellikle Formicalar’da kuluçkaların bireysel gelişim hızı diğer stratejiye sahip olan türlerden, Myrmica ve Lepthothorax, büyük ölçüde fazlaydı. Hatta verilere göre hızları, Myrmica ve Leptothorax’ın iki katıydı. İncelenen altı farklı Formica türünün hem büyüme süreleri hem de sıcaklığa verdikleri tepkiler birbirine çok benziyordu. Ancak Formica türleri, Myrmica türlerine göre sıcaklığa çok daha duyarlı. Çünkü Formica'ların gelişime başlamak için ihtiyaç duydukları alt sıcaklık sınırı daha yüksek fakat hava gerçekten ısındığında, sıcaklıktaki her bir derecelik artış onları, Myrmica'lardan çok daha fazla hızlandırıyor. Bu sayede Formica'lar, hava iyice ısındığında bile yavrularını inanılmaz derecede hızlı bir şekilde büyütebiliyorlar.

"Verilere göre, Formica türleri için en ideal sıcaklıklar olan 25-26°C'de, bir yumurtanın pupa aşamasına gelmesi sadece 20-25 gün sürüyor. Oysa aynı sıcaklıkta Myrmica rubra için bu süre 34-35 günü buluyor. Hatta Myrmica'nın kendi optimum sıcaklığı olan 22°C'de bile gelişimi 40-45 gün sürüyor; yani Formica'nın neredeyse iki katı yavaş.
Bu hız farkı sahaya şöyle yansıyor: Avrupa Rusya'sındaki gözlemlere göre, Formica türleri (Serviformica gibi) bir yaz mevsimine 2 veya 3 tam nesil sığdırabiliyor. Yani yaz bitmeden 3 kere sıfırdan yetişkin karınca üretebiliyorlar. Ancak Myrmica türlerinde yaz boyunca sadece tek bir nesil yetişebiliyor. İkinci partide doğan larvalar ise yetişmeye vakit bulamadıkları için mecburen diyapoza giriyor, kışı öyle geçiriyor ve gelişimlerini ancak bir sonraki yaz tamamlayabiliyorlar.

Bu dikkate alındığında, Formica türlerindeki yüksek gelişim hızının, 'yoğunlaştırılmış gelişim stratejisinin' getirdiği eksiklikleri tamamen telafi ettiği varsayılabilir. Bununla birlikte, ontojenik(kuluçka evreleri) süreçlerdeki bu yüksek hızın, Formica tipi yıllık döngülerin oluşumu sırasında evrimleşmiş özel bir adaptasyon mu olduğu henüz anlaşılamamıştır.

8.)Kipyatkov 2006: Yarı-Heterodinamik Gelişim

Bahsettiğimiz bu gelişim türleri arasında bir gelişim döngüsü var. Bu da Yarı-Heterodinamik gelişim. Bu gelişime sahip türler, yılın tüm mevsimlerinin sıcak geçtiği bölgelerden yılın görece soğuk geçtiği bölgelere göç eden karıncalar tarafından gerçekleştirilir. Geldikleri coğrafyada soğuğa karşı bir adaptasyona ihtiyaç duymayan bu canlılar, bir şekilde yarı tropik bölgelerde hayatta kalabildiler. Yarı tropiklerde yaşayan karıncalar bu stratejiyi kullanır. Bu gelişime sahip türler diyapoza girmez, diyapoza girmemeleri herhangi bir adaptasyon olmadığı anlamına da gelmez, homodinamik gelişimde olanlarda olduğu gibi. Bu tür gelişime sahip olanlar, “Kuiyesans” denen bir mekanizmaya sahiptir. Kuiyesans(Quiscence), diyapozun hafif halidir ve canlılar hızlıca Kuiyesans’tan çıkıp tekrar girebilmektelerdir. Sıcaklığın ani düşüşüne ani bir tepkidir. Sıcaklık düştükçe girilebilen bir durumdur. Çok düşük soğuklara karşı pek işe yaramaz. Kuiyesans, hafif bir adaptasyon olduğu için koloniler her yıl oldukça kayıp verebilmektelerdir.




İki ateş karıncası türü bunun güzel örneği:

8.1) Ateş Kardeşler: Solenopsis richteri ve invicta

İki farklı ateş karıncası türü, Solenopsis richteri ve S. invicta, ABD'ye ta Güney Amerika'dan gelmiş: İlki 1920 civarında, ikincisi ise 1940'ların başında giriş yapmış. Bu türlerden S. invicta, çıktığı asıl bölgenin epey dışına taşıp kuzeye doğru ciddi anlamda yayılmış; şu an güneydoğu eyaletlerinin neredeyse tamamını sarmış durumda. Diğer tür olan S. richteri'nin yayılımı ise daha kısıtlı kalmış; çoğunlukla Alabama ve Mississippi'nin kuzey tarafları ile Tennessee'nin güney kısımlarında takılıyorlar. Bu iki tür, geldikleri coğrafya olan Latin Amerika’da soğuğu görmüyorlardı ancak geldikleri yer olan Kuzey Amerika, soğuğu çetindir. Nasıl hayatta kaldılar?

Birçok araştırmacı, ABD'nin güneyinde (Mississippi, Florida, Güney Carolina gibi yerlerde) her iki ateş karıncası türünün de aslında homodinamik, yani kesintisiz bir gelişim döngüsüne sahip olduğunu göstermiş. Yani yuvada yılın 12 ayı boyunca işçi yumurtaları, larvalar ve pupalar (kozalar) eksik olmuyor. Yine de yuvadaki bu gelişmekte olan yavruların sayısı yıl içinde ciddi anlamda dalgalanıyor; özellikle kışın sayıları epey azalıyor.

Şubat-Mart gibi yumurta sayısında patlama yaşanıyor; yeni larvalar hızla büyüyüp Nisan'da işçi, Mayıs'ta ise kanatlı (üretken) karıncalar olarak pupa evresine geçmeye başlıyor. İşte bu dönem, yuvadaki yavru nüfusunun tavan yaptığı zaman; öyle ki tüm koloninin toplam ağırlığının (biyokütlesinin) neredeyse %40-45'ini bu yavrular oluşturuyor. Haziran ayında kozalardan çıkan üretken bireyler, yaz boyunca en az 5 kez yuvadan uçup çiftleşme uçuşuna çıkıyorlar.

Yuvadaki yavru nüfusunda yaşanan ikinci küçük patlama ise (koloni ağırlığının %35'ine kadar çıkıyor) Eylül-Ekim gibi havaların ilk soğumaya başladığı döneme denk geliyor. Bu dönemdeki larvaların ve pupaların tamamı sadece işçi sınıfına ait oluyor. Kasım-Aralık doğru yavru sayısı iyice çakılıyor ve Ocak ayında dip noktayı görüyor (tüm koloninin ağırlığının %2'sinden bile daha azına düşüyor). Yani uzun lafın kısası; ateş karıncalarındaki bu yavru sayısı doğrudan dışarıdaki havanın sıcaklığına bağlı olarak değişiyor. Bu da son derece beklendik bir şey. Eğer sıcaklığa karşı bir adaptasyonunuz olmasaydı sıcaklık değişimi ne yaptığınızı doğrudan etkilerdi.

Ateş karıncasının en kuzeyde yaşayan popülasyonlarında, en soğuk aylarda yumurtlamanın ve yavru gelişiminin tamamen durduğu, yani kışın yuvalarda hiç yumurta ve pupa kalmadığı tespit edilmiştir. Laboratuvar deneylerine dayanarak, ateş karıncalarında larvaların kış uykusuna yatmadığı, yavru gelişiminin sadece ortam sıcaklığı gelişim eşiğinin (ki bu tür için yaklaşık on yedi derecedir) altına düştüğü için durduğu varsayılabilir. Ayrıca bu türün kuzey popülasyonlarında, kış aylarında birçok yumurta, larva ve pupanın (ve hatta yetişkin işçi karıncaların) soğuktan öldüğünü de düşünebiliriz. Zaten kış soğukları yüzünden yaşanan işçi ölümleri birkaç çalışmada net olarak not edilmiştir. Yine de koloniler bu zorlu şartlarda bir şekilde hayatta kalmayı başarmaktadır. Demek ki bu karıncalar, düşük pozitif sıcaklıklarda uzun süre kalabilmelerini sağlayan bazı temel fizyolojik adaptasyonları şimdiden kazanmış durumdalar.

Gerçek bir kış uykusu mekanizması geliştirmeden, soğuk kışları olan bölgelerde yaşamaya adapte olmuş bu tarz tropikal kökenli türlere kuazi-heterodinamik (yarı heterodinamik) türler diyoruz. Bu canlıların en büyük özelliği, tıpkı homodinamik (kesintisiz gelişen) akrabaları gibi, koşullar iyi gittiği sürece sınır tanımadan, sınırsızca büyüme potansiyeline sahip olmalarıdır. Yavru gelişimleri sadece ve sadece sıcaklık gelişim eşiğinin altına düştüğünde durur; karıncalar kışı bir “cold coma” durumunda geçirirler. Bu süreçte az ya da çok bir yavru kaybı yaşasalar da, koloniler genel olarak kışı başarıyla atlatır. Bildiğiniz soğuk geldiği zaman komaya girerler. Yani aslında soğuğa karşı kuvvetli bir adaptasyonları olmasa da yeni bir adaptasyon geliştirebilmişlerdir.

8.2) Argentine ants

Linephitema humile de yarı-heterodinamik gelişimin bir başka net örneğidir. Güney Amerika'dan getirilen bu tropikal tür, günümüzde dünyanın birçok yerine yayılmış durumdadır. Amerika Birleşik Devletleri'nde ve Avrupa'da incelenen gelişim takvimi, ateş karıncalarının mevsimsel gelişimine inanılmaz benzemektedir. Kaliforniya'nın güneyinde, kışı geçiren L.humile yuvalarında sadece birkaç işçi larvası ve çok az sayıda yumurta bulunabilmektedir; yılın bu döneminde koloni ağırlığının yüzde doksanından fazlasını yetişkin karıncalar oluşturur. Yeni mevsimsel döngü ise kraliçenin yeniden yumurtlamaya başladığı Şubat sonu veya Mart başında açılır. Kışı yuvada geçiren o larvalar Mart ortasına doğru gelişimlerini tamamlamaktadır. Yazın yavrular koloni ağırlığının yüzde ellisini bulurken, Ekim ayında sayıları hızla düşer ve kademeli olarak Aralık ayında dip noktayı görür. Fransa'nın güney kıyılarında da durum hemen hemen aynıdır: Kışı çoğunlukla küçük larvalar geçirir ama sayıları epey azdır; yuvada tek tük orta ve büyük boy larvalar ile çok nadiren yumurtalara rastlanır. Gelişimin yeniden canlanması ise yine Mart ayını bulur.

Ateş karıncaları ve L.humile soğuk kışları olan bu yeni bölgelere yakın geçmişte yayıldıkları için, henüz gerçek bir kış uykusu geliştirmediklerini düşünmeye meyilliyiz. Yine de deneysel olarak şu bulunmuştur: Fransa'nın güneyindeki L.humile kolonilerinde, yaz başında yuvada görülen o bol miktardaki kanatlı dişiler sadece ve sadece kışı soğukta geçirmiş (hibernasyon yaşamış) kolonilerden büyüyebilmektedir. Bu da bize, bu karınca kolonilerinin fizyolojik durumlarında kış uykusuna çok benzeyen bazı mevsimsel değişimlerin şimdiden yaşanmaya başladığını göstermektedir.

Literatürdeki verilere göre, birçok subtropikal karınca türünün yuvasında kışın hiçbir şekilde yavru bulunmamaktadır; Missouri eyaletindeki Ponera pennsylvanica, Güney Kaliforniya'daki Pogonomyrmex rugosus ve P. subnitidus ya da Missouri, Ohio ve Florida eyaletlerindeki Prenolepis imparis buna örnektir. Ancak laboratuvarda deneysel çalışmalar yapılmadan, bu türlerin tamamının kışın yavruları öldüğü için mi yavrusuz kaldığını (yani kuazi-heterodinamik olduklarını), yoksa tam tersine kraliçelerinin genetik olarak programlanmış kararlı bir kış uykusuna mı yattığını (yani gerçek heterodinamik gruptan mı olduklarını) kesin olarak söylemek imkansızdır.

Araştırmacılar, subtropikal ve sıcak ılıman iklimlerde yaşayan birkaç karınca türünde bu yarı-heterodinamik gelişim döngülerini bizzat keşfedildi ve araştırıldı. Japonya'nın güneyinden toplanan ve laboratuvarda yirmi beş ile yirmi yedi derece sıcaklık ile günde on altı saat ışık altında tutulan Tetramorium nipponense ve Pachycondyla chinensis kolonilerinde, kraliçenin yumurtlaması ve larvaların büyüyüp pupa olması yıl boyunca hiç durmadı. Sıcaklığı kademeli olarak düşürdüğümüzde koloni yedi-sekiz derecede kışı başarıyla atlattı; ancak bu süreçte yuvadaki tüm yavrular öldü. Muhtemelen Japonya'nın güneyindeki doğal kış koşullarında da tam olarak bu yavru ölümü yaşanmaktadır.

Türkmenistan'dan gelen Monomorium kusnezovi türüyle yapılan deneylerde; yumurtalar için yirmi derece, larvalar ve ön-pupalar için ise yirmi bir buçuk derece olan gelişim eşiğinin üzerindeki sıcaklıklarda büyüme, gelişme ve koza örme süreçleri kesintisiz devam etti. Yani bu türün larvalarında genetik bir kış uykusu mekanizması yoktur, bu da yarı-heterodinamik bir döngünün kanıtıdır. Sıcaklığı yirmi dereceye düşürdüğümüzde larvaların büyümesi durdu ama kraliçe yumurtlamayı kesmedi; sonuç olarak kışlama döneminin başında yuvada hala yumurtalar ve her yaştan larvalar mevcuttu. Ancak laboratuvardaki kış uykusu sürecinde yumurtalar genellikle hayatta kalamazken, larvalar kışı daha başarıyla atlattı. Doğal koşullarda da bu karıncaların kışa yumurta ve larvalarla girdiğini, ancak kış esnasında yumurtaların ve larvaların bir kısmının öldüğünü tahmin ediyoruz. Nisan ortasında Orta Kopet Dağları'nda M. kusnezovi yuvaları kazıldığında yuvada her zaman küçük yumurta paketleri, genç evre larvalar ve o dönemde pupa olmaya başlamış az sayıda üçüncü evre larvaya rastlanırdı. Açıkça görülüyor ki bu büyük larvalar kışı yuvada geçirmeyi başarmıştı, yumurtalar ise muhtemelen erken baharda taze serilmişti. Yani tam olarak kanıtlanmasa da, bu türün yuvalarında bazı yumurtaların da kışı sağ atlatabilmesi olası görünmektedir.

Türkmenistan ve Rusya'nın ılıman iklim bölgelerinden toplanan iki Pheidole türü (P. pallidula ve P. fervida) da kuazi-heterodinamik(yarı heterodinamik) çıktı. P. pallidula Güney Avrupa, Kafkaslar ve Orta Asya'da yaygındır; P. fervida'nın dağılım alanı ise Güneydoğu Asya, Japonya, Güney Kuril Adaları ve Primorye'nin (Rusya) güneyini kapsar. Primorye'deki P. fervida popülasyonu, muhtemelen iklimin çok daha yumuşak olduğu Tersiyer (Üçüncü) Jeolojik Zaman'dan beri buralarda hayatta kalmayı başarmış antik bir gruptur. Her iki türle yapılan deneylerde, gelişim eşiğinin (P. pallidula için yaklaşık on sekiz derece) üzerindeki tüm sıcaklıklarda kraliçeler yumurtlamaya, larvalar da büyüyüp pupa olmaya devam etti. Genetik kodlanmış hiçbir kış uykusu belirtisi yoktu. Optimum koşullarda yirmi beş ile yirmi sekiz derece arasında, iki yıldan fazla süre boyunca kesintisiz gelişim gözlemlendi. Bu da homodinamik kökenin kanıtı.

Türkmenistan'dan gelen P. pallidula için sıcaklığı yirmi dereceye düşürdüğümüzde kraliçenin verimliliği ciddi oranda azaldı ama yumurtlamayı tamamen kesmedi; larvalar da büyümeye ve pupa olmaya devam etti. Yumurta ve larvaların gelişim eşiğinin hemen altı olan on yedi derece sıcaklıkta bile kraliçe yumurtlamaya devam etti ama bu yumurtalar artık gelişmedi. Bu soğukta ilk olarak yuvadaki pupalar ve ön-pupalar öldü, ardından tüm yavru kadrosu yavaş yavaş telef oldu. Buradan yola çıkarak, doğada kış tam olarak başlamadan önce bu türün yuvalarındaki tüm yavruların zaten soğuktan öldüğünü varsayabiliriz. Nitekim Türkmenistan'daki saha çalışmalarımız, erken baharda P. pallidula yuvalarında hiçbir yavru olmadığını gösterdi; yavrular daha sonra kraliçenin taze serdiği yumurtalardan çıkıyordu. Bu durum, Fransa'nın güneyinde yapılan gözlemlerle de tamamen örtüşmektedir.

P. fervida ise Primorye'nin güneyindeki ılıman iklime biraz daha iyi adapte olmuştur ve yuvadaki yavruları kış uykusu sürecinde sadece kısmen ölür. Sonbahar döneminde toplanan P. fervida kolonilerini laboratuvarda on yedi derece sıcaklıkta ve kısa gün koşullarında (günde on saat ışık) tutulduğunda bile kraliçe yumurtlamaya, larvalar da pupa olmaya devam etti. Başlangıçta içinde yüzden fazla irili ufaklı larva olan bir koloniyi bu şartlar altında tam yedi ay boyunca tutuldu. Bu süreçte larvaların bir kısmı öldü ama yarısından fazlası başarıyla pupa evresine geçmeyi başardı. Bu durum, gerçek kış uykusuna yatan karıncalarla yapılan deneylerden tamamen farklıydı; çünkü onlarda sıcaklık on yedi dereceye düştüğünde gelişim direkt olarak anında dururdu.

Sonbahar kolonilerinde sıcaklığı on ile on iki dereceye kadar indirildiğinde ise işçiler yuvadaki ön-pupaları ve pupaları parçalayıp dışarı atmaya başladılar ve kısa sürede hepsini yok ettiler; yuvada sadece yumurtalar ve her evreden larvalar kaldı. Buzdolabında üç-beş derece sıcaklıkta gerçekleştirilen kışlatma sürecinde, yumurtaların ve birinci ile ikinci evre küçük larvaların bir kısmı soğuktan ölürken, büyük yaştaki larvalar kışı çok daha başarılı bir şekilde atlattı. Doğal yaşam alanlarında bu türün sonbahar sonu ve erken bahar dönemindeki yuva nüfusunu karşılaştırmak, larvaların doğadaki kış soğuklarına ne kadar dayanabildiğini tam olarak ölçmek açısından gelecekte muazzam bir araştırma konusu olacaktır. Muhtemelen benzer bir kuazi-heterodinamik(yarı-heterodinamik) mevsimsel döngü kontrolü, Florida'nın kuzeyinde kışı larvalarla geçiren Pheidole morrisi türünde de mevcuttur.

Yarı-Heterodinamik gelişimi de incelediğimize göre Heterodinamizm’e geri dönelim. Şimdi burada incelememiz gereken birkaç detay daha var:



Karıncaların mevsimsel gelişim döngüsü, türden türe köklü biçimde farklılaşan iki temel mekanizma tarafından düzenlenir: egzojenik (dışsal) ve endojenik (içsel) kontrol. Bu ayrım yalnızca biyolojik bir sınıflandırma meselesi değil; koloninin kış uykusuna nasıl girdiğini, bu uykudan nasıl çıktığını ve çevresel değişikliklere nasıl yanıt verdiğini temelden belirler. Ayrıca bu ayrım, yarı tropik bölgelere göç etmemiş, zaten halihazırda orada yaşayan türlerin nasıl bir adaptasyona sahip olduğunu da anlamamızı sağlıyor.

7.4) Egzojenik-Heterodinamik Gelişim
Gelişim ve diyapoz (kış uykusu) tamamen çevresel faktörlere, özellikle ortam sıcaklığına bağlıdır. Yarı-heterodinamik ve egzojen-heterodinamik türleri kapsar. Kış uykusuna yatan türleri düşünelim, eğer bu canlı biyolojik saat bir kenara, sadece hava soğuduğu için, yani iklim çetinleştiği için diyapoza giriyorsa bu bir “Ekzojenik-Heterodinamik Gelişim”dir. Gelişimin baskılanması kalıcı değildir; sıcaklık yükseldiğinde kolaylıkla bozulur. Bu durum, sıcaklık hala gelişim eşiğinin üstündeyken yaşanır. Bu önemli bir detay çünkü yarı heterodinamik türlerde bahsettiğim Kuiyesans'ta şöyle bir durum vardı: Kuiyesans, sıcaklık türlerin gelişim eşiğinin altındayken, yani larvaların büyümesini engelleyecek sıcaklığın altındayken gerçekleşir. Gelişim eşiği aşılınca hemen çıkılır ve tekrar hızlı bir şekilde gelişime devam edilir. Onun aksine Egzojenik-Heterodinamizm, sıcaklık gelişim eşiğinin hala belirgin bir şekilde üstündeyken yaşanır ve canlılar sıcaklık yükseldiği zaman hızlı bir şekilde bu diyapozdan çıkamazlar.

Bu tür bir adaptasyon, sıcaklık düştüğü zaman isteğe bağlı olarak yaşanır. Tüm Messor, Monomorium, Solenopsis ve Tetramorium türleri için geçerlidir. Camponotus xerxes ve Tapinoma karaivevi için de geçerlidir. 25 derece üstünde homodinamiklermiş gibi gelişimlerini sürdürürler hiç bir kesinti olmadan. Aynı zamanda 23–25°C'nin altındaki sıcaklıklarda yumurta bırakma ve larval pupa bağlama kısa sürede durur; ya da yalnızca pupa bağlama durur (yumurtayla kışlayabilen bazı Messor türlerinde), yani gelişim optimal olmayan sıcaklıkların etkisiyle sona erer. Sıcaklık daha sonra yükseltilirse gelişim bir süre sonra yeniden başlayacaktır. Ancak sıcaklığın düşürülmesiyle tekrar engellenebilir ve bir kez daha artırılmasıyla yeniden uyarılabilir. Benzer deneyler aynı karınca kolonisiyle defalarca tekrarlanabilir ve çoğunlukla aynı sonuç alınır. Bu durum, kışın kısa ve çok soğuk olmayan yerlerde yaşandığı yarı tropik bölgelerde yaşandığı düşünülebilir.*

Bu tür gelişime dayalı diğer bir özellik ise yukarıda kıyaslandığı üzere sıcaklık düştükten hemen sonra diyapoz başlamaz, biraz gecikme ile başlar:
Koloniler 2–3 ay boyunca 3–5°C'de (buzdolabı koşulları) bekletilmiştir. Bu soğuk maruziyeti sonrası karıncaların sıcaklık eşiği değişmiş; normalde gelişimin durduğu 18–20°C gibi düşük sıcaklıklarda bile larva gelişimi ve pupalaşma yeniden başlamıştır.

7.5) Endojenik-Heterodinamik Gelişim
Bu mekanizma, dış çevre koşullarından izole edilmiş, tamamen koloninin kendi genetik programına ve iç fizyolojisine dayalı bir sistemdir. Süreç, çevreye bir tepki olarak değil, içerideki biyolojik saat sayesinde yaşanır. Yani hava sıcaklığı düştüğü için değil, biyolojik saatiniz kış uykusu vaktini gösterdiği için kış uykusuna girersiniz.

Ilıman iklim bölgesindeki karıncaların büyük çoğunluğu, endojenik-heterodinamik yıllık döngülerle karakterize edilen ikinci gruba aittir. Diyapoz, içsel faktörler (endojenik zamanlayıcı) nedeniyle ortaya çıkar ve hiçbir dışsal koşul bunu engelleyemez. Uzun gün koşullarında ve optimal sıcaklıklarda, karıncalar için en elverişli termal koşullar olan günlük termal periyotlar dahil olmak üzere, bu türlerin kolonilerinde gelişim kaçınılmaz olarak durur ve yıllık döngüdeki uyku evresi başlar. Bu durum, kışın uzun sürdüğü ancak sıcaklığın çok düşmediği yarı tropik iklim bölgelerinde yaşandığı düşünülebilir.*

7.5.1.) Destekleyen Deneyler
Endojenik-heterodinamik türlerde diyapoz, içsel olarak sınırlandırılmış doğal bir mevsimsel yavru yetiştirme döngüsüne sahip koloni için zorunludur. Sıcaklık ve fotoperiod gibi dışsal çevresel faktörler de bu türlerin yıllık döngülerinin düzenlenmesine katılır; ancak düzeltici bir rol üstlenerek, yani döngünün süresini belirli bir yaz mevsiminin iklimsel özelliklerine farklı derecelerde uyarlayarak işlev görürler. Bununla birlikte döngünün düzenlenmesi yine de koloni için içsel olan süreçlere dayanmaktadır. Verilere göre, ılıman iklimde yaşayan şu türler endojenik-heterodinamik yıllık döngüler grubuna dahildir: Aphaenogaster, Camponotus, Cataglyphis, Crematogaster, Formica, Harpagoxenus, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Manica, Myrmica, Plagiolepis, Ponera, Proformica ve Tapinoma. Literatür verilerinin kavramsal konumumuzdan çözümlenmesi, aşağıdaki türlerin de endojenik-heterodynamik olarak sınıflandırılmasına olanak tanımaktadır: Aphaenogaster subterranea, Camponotus herculeanus, C. ligniperda, C. noveboraceus, C. pennsylvanicus, C. vagus, Cataglyphis cursor, Crematogaster scutellaris, Formica sanguinea, F. ulkei, Leptothorax ve Temnothorax cinsleri (subtropikal olanlar hariç), Myrmica rubra, Plagiolepis pygmaea ve Odontomachus brunneus


7.6) Hem Endojenik Hem Egzojenik Özellik Gösteren Gelişim
Yaz mevsimi boyunca bir koloninin yeni yumurta üretme ve diyapozsuz larvaları büyütme kapasitesi giderek azalır. Aynı zamanda, süregelen içsel fizyolojik ve sosyal süreçlerin bir sonucu olarak diyapoza yönelik eğilim artar. Üstelik karınca kolonisi giderek gün uzunluğuna (fotoperioda) karşı duyarlılık kazanır. Koloninin artan fotoperiodik duyarlılığı, sıcaklığa verilen tepkiyi köklü biçimde değiştirir. Bu süreçler nedeniyle yaz sonunda sıcaklıkların düşmesi ve gün uzunluğunun kısalması (yalnızca bazı türlerde) diyapozu tetikler; böylece yumurta bırakma ve larva gelişimi süresi kısalır. Dışsal faktörlerin koloni yaşam döngüsü üzerindeki bu etkisi, incelenen tüm karınca türlerinde gözlemlenmiştir(Aphenogaster sinensis, Serviformica altcinsi, Camponotus herculeanus, Camponotus xerxes, Myrmica rubra, Formica rufa group). Dolayısıyla doğada bir koloninin yıllık yavru yetiştirme döngüsünün süresi hem içsel bir zamanlayıcı hem de sıcaklık ve fotoperiod (bazı türlerde) gibi dışsal çevresel ipuçları tarafından kontrol edilir. Bu çevresel koşullar, diyapozu başlangıç tarihini belirli bir yılın iklimsel özelliklerine göre ayarlar.


9. Heterodinamik Gelişim Tipine Sahip Cinsler(Aphenogaster Type, Myrmica Type, Formica Type)
9.1) Aphenogaster Tipi
İlk defa Headley’in çalışmalarıyla Aphenogaster cinsinin mevsimsel gelişim döngüsü incelendi. Headley, Ohio’da 46 A.fulva aquia(rudis) kolonisini incelendi ve kış boyunca yumurta ve larvaların tüm evrelerinin kolonide mevcut olduğunu gördü. Bu da bu türün Aphenogaster tipi gelişimin altına girmesini sağladı. Bu datalar, daha sonra Talbot tarafından doğrulandı ve daha güney ekrarlandı. Talbot hem A.fulva kesimlerden biri olan Missouri’de them de A.rudis türlerini incelendi. Ardından Mizutini ve Immamora tarafından Sappora’da A.japonicus üzerinde de bu data doğrulandı.

Ardından A.sinensis, A.gibbosa ve A.subterrenea’da da başta bu tip bir mevimsel strateji tespit edilmişti. Görünüşe göre Aphenogaster tipi gelişim, aslında neredeyse tüm Aphenogasterler için geçerli.

İncelenen üç türde, larvaların üçüncü evresi(3rd instar) yaz sonunda ortaya çıkmaktadır. Ancak kraliçeleri sonbaharın sonlarına kadar yumurtlamaya devam ettiği için diyapoza girmemektedirler. Bu durum, her üç evreye ait yumurta ve larvaların kışlama için yuvalarda kalmasına neden olmaktadır. Hem laboratuvar ortamında hem de doğada, yumurtaların ve genç larvaların en azından bir kısmının kışı başarıyla geçirdiği tespit edilmiştir. Bu durum, Primorye'nin güneyinde ve Türkmenistan'daki Batı Kopet Dağları'nda erken bahar döneminde yapılan yuva kazıları sırasında doğrulanmıştır.

Elde edilen verilere göre, aynı mevsimsel döngünün Tapinoma erraticum, T. karavaievi ve muhtemelen Türkmenistan'daki bazı Messor türleri ile Temnothorax türleri için de tipik olduğu söylenebilir; ancak belirtilen bu türlerin tamamında yumurtalar, kışı karavaievi kadar başarılı bir şekilde geçirememektedir.


Ilıman iklimde yaşayan ve kış uykusuna yumurta bulundurarak giren tüm karınca türleri arasında, yumurtaların bu süreci sağlıklı bir şekilde atlatabildiği tek grubun muhtemelen Aphaenogaster türleri olduğu değerlendirilmektedir. Yazın dondurucuya (3–5°C) yerleştirilen Lepisiota semenovi, Lasius niger, Myrmica rubra, M. ruginodis ve Plagiolepis compressus kolonileri üzerinde yapılan deneyler, bu türlere ait yumurtaların düşük sıcaklıklarda 2 ila 3 hafta içinde öldüğünü ve doğal ortamdaki uzun kış süresince hayatta kalmalarının mümkün olmadığını göstermiştir.

Ilıman iklimin çok sıcak olduğu bölgelerde ve kışların kısa geçtiği subtropikal bölgelerde, kraliçe diyapozunun görülmediği ve her evreden yumurta ile larvanın kışı geçirdiği Aphaenogaster tipi mevsimsel döngülerin karıncalar arasında yaygın olduğu tahmin edilmektedir. Bu durum çeşitli verilerle desteklenmektedir. Örneğin, subtropik bölgelerde yaşayan Linepithema humile, Polyrhachis vicina, Solenopsis invicta, Solenopsis richteri, Rhytidoponera impressa ve Rhytidoponera metallica türlerinin her zaman yumurta ve tüm evrelerdeki larvalarla kışladığı bilinmektedir. Fransa'nın güneyindeki çok sıcak ılıman, hatta neredeyse subtropikal iklimde yaşayan Leptothorax niger, Leptothorax raeless ve Temnothorax recedens türlerinde de kış boyunca yuvalarda yumurta her evreden larva bulunduğu, hatta kraliçelerin düşük sonbahar ve kış sıcaklıklarında bile yumurtlamaya devam ettiği kaydedilmiştir.

Bu veriler ışığında, Aphaenogaster tipi heterodinamik yıllık döngülerin subtropikal kökenli olduğu açıkça görülmektedir. Bazı türler, döngülerinin bu subtropikal yapısını koruyarak daha sonra ılıman iklim bölgelerine yayılabilmektedir. Ancak bu tür durumlarda, daha sert geçen kış koşulları nedeniyle kışlama sürecinde yumurtalar ölmektedir.


Headley ve Talbot tarafından incelenenler de dahil olmak üzere, Aphaenogaster cinsine ait türlerin çoğu zaten tropikal ve subtropikal bölgelerde yaşıyor. Bu cinsten bazı 'temsilcilerin' ise subtropikal bölgelerden çıkıp kışların daha soğuk ve uzun sürdüğü yerlere yayıldıkça, yumurtalarının düşük sıcaklıklarda hayatta kalma şansını artıran bazı fizyolojik mekanizmalar geliştirdiği düşünülebilir. Tabii bu mekanizmaların tam olarak ne olduğunu netleştirmek için özel araştırmalar gerekiyor. Sonuç olarak, hem literatürdeki verilere hem de bizim kendi bulgularımıza göre; Aphaenogaster türlerinin yanı sıra subtropikal ve sıcak ılıman iklimlerde yaşayan bazı Leptothorax, Messor, Polyrhachis, Rhytidoponera, Tapinoma ve Temnothorax türleri için de tam olarak aynı mevsimsel döngü geçerli görünüyor. Rehberin sonlarına doğru bu türlerle ilgili bir tabloyla netleştireceğim.

9.1.1.) Aphaenogaster Tipi Strateji Çelişkisi: Evrimsel Plasitisite
Heterodinamik gelişime sahip karınca türlerinin ılıman, yarı tropik ve subarctic bölgelerde bulunduklarını biliyoruz. Yukarıdaki paragrafta Aphaenogaster cinsine ait türlerin çoğunluğunun tropikal ve yarı tropikal bölgelerde yaşadığını söyledim. Daha önce de bu tip gelişimin tüm Aphaenogaster türleri için geçerli olduğunu söylemiştim. Yapılan çalışmalarda Rusya'da (A. sinensis), Türkmenistan'da (A. gibbosa) ve Kırım'da (A. subterranea) yaptığı araştırmalarda, bu türlerin hepsinin istisnasız olarak larvaları kışa soktuğunu ve gelişimi dondurduğunu (Aphaenogaster tipi) görüyoruz. Bu iki lokasyon birbirilerinden kilometrelerce uzakta. Bu sebeple yazar şunu diyor: Bu iki farklı bireysel koloni bu derece karmaşık mekanizmaları birbirlerinden bağımsız şekilde geliştirmiş olamazlar. Ortak bir ataya, gene sahip olmak zorundalar diye güçlü bir hipotez atıyor. Yani aslında yazar “Bu, muhtemelen tüm Aphaenogaster türleri için geçerli” dediği zaman bu iklim bölgelerinde yaşamasalar bile o gizli genetiğe sahip olabilirler. Tüm Aphenogasterler derken de tropik bölgelerde yaşayan, yılın sürekli sıcak geçtiği yerlerdeki Aphaenogasterleri, eğer varsa, bu kümenin dışında tutuyoruz. Çünkü DNA dizilimlerinde bu gen pasif olarak dursa da, hipoteze göre, tropiklerde yaşadıkları için işler değişiyor.


9.2. Myrmica Tipi
Bu tipteki yıllık döngülere dair ilk çalışmalar ABD'de Headle tarafından iki Leptothorax türü üzerinde ve Talbot tarafından M. schencki emeryana ile iki Temnothorax türü üzerinde gerçekleştirilmiştir. Daha sonra Passera, Güney Fransa'daki Plagiolepis pygmaea'nın mevsimsel gelişimini detaylı bir şekilde incelemiş; Sanders ise Kanada'nın güneyindeki üç Camponotus türünü araştırmıştır. Güney Fransa'daki Messor capitatus, Camponotus vagus ve C. aethiops'un, Belçika'daki Myrmica rubra'nın ve Japonya'daki Paratrechina flavipes'in mevsimsel döngüleri de aynı detayla incelenmiştir.

Yıllık gelişim döngüsünün laboratuvarda gözlemlendiği ilk çalışma Brian'a aittir. Brian, M. rubra ve M. ruginodis'e ait iki koloniyi doğal koşullara en yakın yapay şartlarda muhafaza etmiştir. Daha sonra, kanatlı bireylerin üretilmesinden önce, kraliçeler tarafından kurulan aynı türden birkaç kolonide büyüme ve gelişmeyi araştırmıştır. Plagiolepis pygmaea ve bir dizi Leptothorax türünün gelişim döngüsü çok daha büyük bir ayrıntıyla çalışılmıştır. Plateaux, döllenmiş Leptothorax kraliçeleri tarafından kurulan kolonileri, koloni kuruluş anından kraliçenin ölümüne ve koloninin doğal tükenişine kadar (5-12 yıl) mevsim değişimlerini simüle eden koşullar altında tutmuş, yani tüm kolonilerin tam kuluçka evreleri kaydetmiştir. Benzer çalışmalar Messor syriacus, M. incorruptus ve M. barbarus üzerinde de yürütülmüştür. Literatür verilerine dayanarak, Avrupa türü Messor harvester ve Florida'nın kuzeyinden Dolichoderus mariae türlerinin mevsimsel gelişim döngüsü de Myrmica tipine dahil edilebilir.

Myrmica ve Aphaenogaster tipi yıllık döngülere sahip karıncalarda diyapozun meydana gelebildiği larva evreleri son derece değişkenlik göstermektedir. Kışlayan larvaların evre kompozisyonuna göre beş grup ayırt edilebilir.

9.3) Myrmica Tipi Gelişimde Larva Diyapozu
Diğer tiplerde larval diyapoza pek giremedik çünkü literatürde Myrmica tipinde olan kadar veri yok.
9.3.1.) Erken evrelerde (5 veya 6 evreli larvada 1-3. evre) Diyapoz (Lepisiota, Plagiolepis, Tapinoma ve bazı Camponotus’lar)

Passera'ya göre Plagiolepis pygmaea türünde larvaların ilk üç evresi kış uykusuna yatmaktadır. P. calvus, P. compressus, P. karawajewi ve P. vladileni için elde edilen veriler bu sonuçla tamamen tutarlıdır. Fransa'daki Tapinoma erraticum türünde larvaların çoğu birinci evrede, sadece birkaçı ise ikinci ve üçüncü evrede kışlamaktadır.

Aynı durum Türkmenistan'daki T. erraticum ve T. karavaievi türlerinde de tespit edilmiştir.

Aynı bölgedeki Lepisiota semenovi türünde de birinci ve ikinci evre larvaların kış uykusuna yattığı gözlemlenmiştir.

Erken evrelerdeki diyapoz birçok Camponotus türü için de tipiktir. Avrupa kökenli C. vagus larvaları her zaman birinci evrede kışlamaktadır.

Mintzer, laboratuvar koşulları altında yedi Amerikan Camponotus türünün (C. clariothorax, C. festinatus, C. laevigatus, C. modoc, C. planatus, C. rasilis ve C. vicinus) yeni kurulan kolonilerinde de aynı durumu gözlemlemiştir.

9.3.2. Orta Evrelerde (5-6 evreli larvanın 2-4.evresi) Diyapoz (Camponotus s. str.)

Sanders, Güney Kanada'da ağaç gövdelerinin içinde yaşayan C. herculeanus, C. noveboraceus ve C. pennsylvanicus türlerinde kışlayan larvaların iki belirgin boyut sınıfına ayrılabildiğini, yani yukarıda listelenen Camponotus türlerinin aksine açıkça farklı evrelerde olduklarını belirtmiştir. C. herculeanus, C. japonicus ve C. ligniperda üzerinde yapılan deneylerde ikinci, üçüncü ve az sayıda dördüncü evre larvanın kış uykusuna yattığı gözlemlenmiştir. Birinci evre larvaların hiçbir zaman kışlamadığı tespit edilmiştir. Erken baharda doğal C. herculeanus yuvalarında da ağırlıklı olarak ikinci ve üçüncü evre larvalar bulunmuş, birinci ve beşinci evre larvalara ise hiç rastlanmamıştır.

9.3.3. Geç Evrelerde (4 evreli larvada 3-4. evre) Diyapoz (Harpagoxenus, Leptothorax, Temnothorax ve Messor)

Literatür verilerine göre Messor incorruptus larvaları son iki evrede kış uykusuna yatmaktadır. Delage, M. capitatus'un kışlayan kuluçkası arasında birinci evre larva bulunmadığını not etmiştir.

Laboratuvar ortamında M. denticulatus, M. intermedius, M. subgracilinodis ve M. structor türlerinin kış uykusu gözlemlenmiş ve larvaların son evrelerde (üçüncü ve dördüncü) kışladığı bulunmuştur.

Türkmenistan'daki M. denticulatus ve M. structor yuvalarında erken baharda her zaman sadece son iki evreye ait larvalara rastlanmıştır.

Araştırmalar Leptothorax ve Harpagoxenus sublaevis türlerinde larvaların üçüncü ve dördüncü evrelerde kışladığını ve bunlar arasında son evre larvaların açıkça baskın olduğunu göstermiştir.

Bu türlerin kışlayan kolonilerinde ikinci evre larvalara çok nadiren tek tük rastlanabilmektedir.
Temnothorax larvaları her üç evrede de kışlayabilmektedir ancak T. lichtensteini, T. nylanderi, T. parvulus, T. grouvellei, T. melas ve T. monjanzei örneklerinde olduğu gibi son evre larvalar kışlayanlar arasında belirgin şekilde çoğunluktadır.

Aynı durum T. unifasciatus ve T. tuberum türlerinde de gözlemlenmiştir.

9.3.4. Son Evrede (Genellikle 3. evre) Diyapoz (Manica, Solenopsis, Leptanilla, Monomorium, Myrmica, Tetramorium)

İncelenen tüm Myrmica türlerinde sadece üçüncü (son) evre larvalar kış uykusuna yatmaktadır.

M. bessarabica, M. kamtschatica, M. lacustris, M. rubra, M. ruginodis, M. sabuleti, M. scabrinodis ve M. transsibirica üzerindeki çalışmalar bunu doğrulamıştır.

Japonya'nın subtropikal bölgelerinde yaşayan Leptanilla japonica türünde de larvalar son evrede kışlamaktadır.

Yapılan araştırmalar bu gruba şu türlerin de eklenmesine olanak tanımıştır: Monomorium gracillimum, M. ruzskyi, Manica rubida, Solenopsis celatum, S. fugax ve tüm Tetramorium türleri. Son evrede kış uykusuna yatan karıncaların larvaları, çoğunlukla gelişimlerini tamamlamaktan uzaktır; yani bu evrenin başında veya ortasındadırlar. Pupa aşaması için gereken boyuta ulaşmak amacıyla genellikle kış uykusundan sonra oldukça uzun bir büyüme dönemine ihtiyaç duyarlar. Bu durum, baharda alatelara dönüşen kışlayan en büyük larvalar için de tamamen geçerlidir. Bu kuralın bir istisnası, alatelara ait larvaların çoğunun kıştan önce gelişimlerini neredeyse tamamladığı Leptothorax acervorum ve muhtemelen aynı alt cinsin diğer türleridir.

9.3.5. Tüm Evrelerde (3-6 evrenin tamamında) Diyapoz (bazen birinci evre hariç) (Aphaenogaster, Crematogaster, Lasius, Paratrechina, Camponotus, Tanaemyrmex)

Bu grup Lasius flavus, L. alienus, L. niger, Paratrechina flavipes, Crematogaster bogojawlenskii ve bazı Camponotus türlerini içermektedir.

Fransa'daki C. aethiops türünün kışlayan larvalarının evre kompozisyonuna dair kesin bir çalışma, bunların %85'inin birinci ve ikinci evre, %5'inin üçüncü ve dördüncü evre, %10-15'inin ise beşinci evre larvalardan oluştuğunu göstermiştir. Yapılan deneyler ve doğadaki bahar kazıları, bu türün kışlayan kuluçkasının, ikinci evrenin bariz baskınlığıyla birlikte, birinci evre hariç tüm evrelerdeki larvalar tarafından temsil edildiğini doğrulamıştır.

Tanaemyrmex alt cinsine ait C. bactrianus ve C. xerxes türlerinin larvalarının da birinci evre hariç tüm evrelerde kışladığı gösterilmiştir. Bu özelliğin muhtemelen tüm alt cins için tipik olduğu düşünülmektedir.

9.4 Formica Tipi

Literatür verilerine ve yapılan gözlemlere göre, bu yıllık döngü Formicini kabilesinin tamamı (Alloformica, Cataglyphis, Formica, Proformica, Rossomyrmex cinsleri) için tipiktir. Bu durum ilk kez Holmquist tarafından Formica ulkei üzerinde saptanmış, daha sonra aynı tür ve F. fusca, F. haemorrhoidalis, F. japonica ve F. yessensis gibi diğer Formica türleri için farklı araştırmacılarca defalarca doğrulanmıştır. Formica alt cinsine ait karıncaların yıllık gelişim döngüleri birçok yazar tarafından detaylıca çalışılmıştır. Ayrıca Cataglyphis cursor türü için ayrıntılı deneysel veriler mevcuttur. Orta Asya'da Alloformica, Cataglyphis, Formica ve Proformica cinslerine ait birçok tür Dlusskii tarafından incelenmiştir. Kazakistan çöllerindeki köleci karınca Rossomyrmex proformicarum'un mevsimsel döngüsü Marikovskii tarafından tanımlanmıştır.

Yapılan deneyler ve saha gözlemleri; Cataglyphis aenescens, C. emeryi, C. nodus, C. pallida, Formica cinerea, F. clara, F. cunicularia, F. gagatoides, F. lemani, F. picea, F. pratensis ve Proformica epinotalis türlerinin de bu listeye eklenmesini sağlamıştır.

Formicini kabilesi dışında, kışlayan kuluçkanın bulunmadığı yıllık döngülere Dolichoderus plagiatus, D. pustulatus ve D. quadripunctatus türleri ile Amerikan hasatçı karıncaları Pogonomyrmex occidentalis ve P. montanus türlerinde rastlanmıştır. Florida'nın kuzeyinden Prenolepis impairs de kuluçka olmadan kışlamaktadır.



Kırım'ın güney kıyılarından Ponera coarctata türünde Formica tipi yıllık döngü tespit edilmiştir. Eylül başında birkaç düzine yuva üzerinde yapılan inceleme, az sayıdaki pupa dışında yuvalarda kuluçka bulunmadığını göstermiştir. Doğal yuvalardan laboratuvar ortamına aktarılan kolonilerde, karıncalar 2 ay boyunca uzun gün fotoperiyodunda ve 25-28°C sıcaklıkta tutulmalarına rağmen yumurta görülmemiştir. Bu durum, bu türdeki kraliçelerin üreme diyapozunun Formica türleri kadar kararlı olduğunu göstermektedir.

Talbot'a göre, Missouri'deki (subtropikal bölge) Ponera pennsylvanica da kuluçka olmadan kışlamaktadır.

Benzer bir mevsimsel döngü, Florida'nın kuzeyinden bir diğer Ponerine karıncası olan Odontomachus brunneus için tanımlanmıştır. Bu tür, yılın yarısını (kasım ayından nisan ayına kadar) yuvalarda herhangi bir kuluçka olmadan geçirmektedir. Bu durum, Odontomachus brunneus kraliçelerinin kış üreme diyapozuna sahip olduğu varsayımını desteklemektedir.


10.) Hobide Kış Uykusu
Şimdi geldik hobide, yani test tüpünde baktığınız karıncanın fizyolojik adaptasyonlarını nasıl doğru yönlendireceğinize. Yazının şu noktasına kadar zaten kış uykusu ile ilgili bilinen tüm şeyleri öğrendiniz. Bunları hobi hayatınıza da entegre edebilirsiniz ancak gelin karıncalar hobide kışa nasıl girer onu konuşalım.

10.1.)Bilimsel Veriler Işığında Koloninizi Nasıl Kış Uykusuna Yatırırsınız?
Burada incelememiz gereken birçok parametre var. Bunlar; kraliçenin ne zaman bulunduğu, kolonide kaç işçi olduğu, kolonideki yumurta/larva/pupa durumu ve kraliçenin ne tür bir mevsimsel adaptasyona sahip olduğudur.

Türkiye'de bulduğumuz bütün türler, ya Yarı-Tropik İklim Bölgesine ya da Ilıman İklim Bölgesi içindeki türlerdir. Bu sebeple bu canlı homodinamik mi? gibi bir soru sormamıza gerek yoktur çünkü anlattığım üzere homodinamik türler, sadece tropikal iklimlerin yaşandığı ülkelerde bulunur.

Gördüğünüz üzere Türkiye'de Tropik İklim'e sahip bir bölge yoktur. Bu sebeple canlılar, kışı geçirebilmek için diyapoz geliştirmeye ihtiyaç duymuşlardır. Yaşadığınız şehrin bu bölgede doğru temsil edilmediğini düşünüyorsanız lütfen belirtiniz. Bu sayede haritayı güncelleyebilirim.

O halde gelin adım adım örnek bir kraliçe üzerinden literatüre uygun bakım nasıl yapılır? inceleyelim.

10.2)Kış Uykusuna Hobide Yaklaşım Nasıl Olmalı?
Öncelikle bütün bu verileri pratiğe dökmeden önce şunu bilmenizi çok isterim, bu yazı ve bu konular hobiye tamamen benim tarafımca getirildi. Yani daha önce "literatürü hobiye entegre etsek?" diye soran olmamış, taze bir yöntemi size sunuyorum. Bu durum, beraberinde hem iyi yönler hem de kötü yönler getiriyor. İyi yön, Kış Uykusu ile bildiğimiz her şeyi gözden geçiriyoruz ve bilimsel anlamda Kış Uykusunun ne olduğunu ve ne kadar bilindiğinin bilincinde oluyoruz. Kötü yanı? Aslında bu görece kötü bir yan. O da bu bilgilerin mutlak doğru bilgiler olmaması. Yazının her yerinde defalarca değindiğim gibi Kış Uykusu fenomeni çok iyi bildiğimiz bir fenomen değil bu sebeple literatürü hobiye sunuyor oluşum beraberinde handikaplar getirecektir. Bu sebeple bu yazının pratik kısmı henüz yetersiz kalan bilimsel, teorik kısmından bile yetersizdir. Zamanla geliştirebileceğini umuyorum.

10.3)Referans Deneyi: Niger Gruptan Lasius Türünün Kış Uykusu
Rehberin pratik kısmına geçiş yaptığım sırada aklıma bir tür veya tür grubu belirleyip onun kış uykusu adaptasyonunu değerlendirirsem türlerin kış uykusu adaptasyonlarını öğrenme yolunda nasıl bir adım atmamız gerektiğini göstermiş oluruz diye düşündüm. Bu sebeple bulunması en kolay, veri toplaması en kolay olan niger gruptan Lasius'u tercih ettim. Bu türün yıl içerisinde nasıl bir gelişim izlediğini göstermek için sizlerden kendi kolonilerinizin yılın herhangi zamanlarında nasıl olduklarını göstermenizi istedim. Beklediğim karşılığı alamasam da bazı arkadaşlar kolonilerini paylaşarak oldukça destek oldular.

10.3.1) Aşama 1: Literatürün Hobiye Entegre Edilmesi
Mayıs-Haziran ayları ortasında bir Lasius niger grup kraliçesi buldunuz. Bulduğunuz yer Antalya olsun. Kraliçemiz gayet sağlıklı duruyor:

Şimdi gelin kraliçenin nerede bulunduğu ve ne zaman bulunduğu üzere yukarıdaki adımlarla yapmamız gerekeni anlayalım.

Bu maddeler neden önemliler? Tek tek açıklayalım.






Bu tip gelişime sahip türlerin endojenik olarak mı egzojenik olarak mı kış uykusuna girdikleri konusunda tüm türler için geçerli bir veri yok. Bazı türler Endojenik Heterodinamik olarak bu tür bir gelişime sahipken bazıları egzojenik olabilmektedir.


Aynı durum bu gelişim türü için de geçerlidir.


Formica tipinde durum böyle değildir. Formica tipi gelişime sahip test edilen tüm türler endojenik bir zamanlayıcı ile kış uykusuna girerler. Çevresel faktörlerin(sıcaklık, nem) çok az bir etkisi vardır.


10.3.2)Aşama 2: Literatürün Entegrasyon Handikapları
Literatürdeki ihtiyacımız olan, uygulanabilir neredeyse bütün verileri hobiye entegre ettim fakat daha önce de bahsettiğim gibi bu durum beraberinde handikaplar getiriyor. Bu handikapların aşılması, bu verileri uygulayacak olan hobiciyi çok yakından ilgileniyor. Nedir bu handikaplar? Verinin yetersizliğidir. Literatür bize formülü verdi, birkaç türde uyguladı ancak kalanını bize bıraktı. Yani bilimsel çalışmalar bize Aphaenogaster tipi gelişimin ne olduğunu gösterdi, bu tip gelişimin altına giren bazı türleri ortaya çıkardı ancak hepsini çıkaramadı. Bu sebeple hangi türün hangi çeşit gelişim tipine sahip olduğu, nasıl kış uykusuna girdiği tür bazında meçhul. Antalya'dan bir kraliçe buldunuz, Lasius niger. Bilimsel çalışmalar bize dolaylı yoldan diyor ki elindeki kraliçe Yarı Tropik iklimin yaşandığı bölgeden bulunan bir kraliçe. Bu tip iklimde yaşayan karıncalar ya Endojen-Heterodinamik, ya Ekzojen-Heterodinamik ya da Yarı-Heterodinamik olabilir. Kışa larva ile giriyorsa da diyor ki(ki gelişim tiplerini anlamanın tek yolu larva durumu değil örnek olsun diye söylüyorum, zaten yazıyı buraya kadar iyice okumuşsanız bunun farkındasınızdır) bu Myrmica tipi olabilir, Aphaenogaster tipi olabilir ancak Formica tipi olamaz fakat ya hobici koloniyi erkenden hızlıca soğuğa maruz bıraktığı için koloniye larvayı yetiştirme fırsatı vermeden diyapoza sokmuş bir Formica tipi gelişim türüyse? İşte bu yüzden burada hobiciye çok şey düşüyor. Koloninizi iyi gözlemleyin; yaptığınız şeyleri, sıcaklığı, nemi ve gün ışığına maruziyeti. Türü endojen bir zamanlayıcı sayesinde mi yoksa çevresel(ekzojen) uyaranlar sayesinde mi gelişimlerinin yavaşladığını deneylerle gözlemleyin. Yılın soğuk vakitlerine yaklaştığımızda kuluçkaları gözlemleyin. Ancak ve ancak bu sayede gelişim tiplerini bilmediğimiz türler hakkında fikir sahibi olabiliriz. Sizlere Lasius niger örneği üzerinden yönteminizin nasıl olması gerektiğini anlayacağım. Artık hobi yemini ver gelişsin, üzerine döndü. Bunu kırmamız gerekiyor. Eğer beslediğiniz canlıların kış uykusu adaptasyonları hakkında bilinçli ve bilgili olmak istiyorsanız buyurun, bu rehber sizin için.




10.3.3) Aşama 3: Bilinçli Kış Uykusu Yaklaşımı Nasıl Olmalı?
Örnek kolonimiz üzerinden ilerleyelim. Lasius niger. Antalya'da bulduk. Mayıs-Haziran'ın ortasında bulundu. Bilimsel çalışmalar, neyse ki Lasius niger'i incelemişti. Yazıda da değindiğim üzere Lasius niger, bir Aphaenogaster tipi türdür. Yani ne demek bu?

Bu türde kraliçe, sonbahar ayının son demlerine kadar yumurtlar, kraliçenizin bu zamanlara kadar gelişmesini ve yumurtlamasına izin vermelisiniz. Kış ayı geldiği zaman da kraliçenin artık yumurtlamamasını sağlamalısınız. Nasıl? Kademeli olarak sıcaklığı düşürerek. Antalya'da bulmuştuk. Aphaenogaster tipi gelişimdeki notlara göre bazı ılıman iklimlere yayılmış Aphaenogaster tipi türler büyük yumurta ölüm oranları ile karşılaşabiliyorlar. Neyse ki biz, kolonimizi Antalya'da bulduk ve yetiştirdik. Bu da demek oluyor ki ciddi ölüm oranları ile endişelenmemize gerek yok. Kış geldiği zaman kolonide yumurta ve larva görüp pupa görmüyorsak kolonimiz kışa gayet iyi hazırlanmış demektir. Çünkü Aphaenogaster tipi gelişimde kolonimiz, kışa yakın pupalanmış larva olmadığından, hepsinin doğduğundan emin olur. Eğer koloninize yeterli zamanı ve kademeli sıcaklık geçişini sağlarsanız mutlaka yuvada sadece yumurta ve larvaları tutmaya meyilleneceklerdir.

Aphaenogaster tipi gelişim ve Myrmica tipi gelişiminin, "Uzatılmış Kuluçka Yetiştirme Stratejisi"nin ikiye bölünmüş hali olduğuna değinmiştik. Bu tip gelişimlerde kuluçkalar, birden fazla sezona yayılarak gelişirler ve bu geniş gelişim süresinin alate üretimi ile ilişkisinden de bahsetmiştik. Yine de unutmamak gerekir ki koloniler, alate üretmeye genellikle "Ergonomik Aşama"yı atlattıktan sonra başlarlar. Bu da genelde kural olarak koloni yüksek popülasyonlara çıktığı zaman, kışı geçirmek garantilendiği zaman başlar.

Peki doğayı %100 taklit etmek için nereye yatıracaksınız bu koloninizi? Buzdolabına mı? Tabii ki hayır. Dışarıdaki sıcaklığa en yüksek derece uyum sağlayabilen ancak %100 maruz bırakmayan bir ortam. Balkonunuz ve bodrumunuz. Sonbahar sonuna yaklaştınız, Aphaenogaster tipi gelişim gereği kraliçeniz artık yumurtlamayı kesti. Sıcaklığı kademeli olarak azalttınız, en sıcak odadan en soğuk odaya gün gün geçirdiniz koloninizi. Artık yuvada pupalar da kalmadı. Hepsi doğdu, koloninizi de iyice beslediniz. Artık Lasius niger koloniniz kışa hazır.

Koloniyi aldınız ve bir iki battaniye veya patpat naylona sardınız ve bodruma/balkona koydunuz. Artık koloniniz doğasına uygun bir şekilde kış uykusuna yatıyor. Her şey yolunda. Havaların ısınmasına yakın koloninizi balkondan/bodrumdan almalısınız ve evinizin en soğuk yerine almalısınız. Yine yavaş yavaş kademeli olarak sıcak bölgeye koloninizi taşımalısınız. Artık koloniniz kış uykusundan uyandı. Her şey yolunda. Bu süreçte başınıza elinizde olmayan sebeplerle ölümler yaşanacak mı? Elbette. Koloniyi fazla sardınız ve nem bastı ya da pek saramadınız dondular. Mümkün. Siz olabildiğince gözlemlemeye çalışın, yeterli. Elinizden bu gelir.

İşte bilimsel literatürden faydalanılmış bir şekilde hazırlayabileceğiniz en iyi kış uykusu senaryosu. Eksiklikleri var mı? Kesinlikle evet. Yine de bildiğimiz en iyi metot mu? Yine kesinlikle evet.

10.3.4) Bilimsel Çalışmalarda Yer Almayan Türlerin Gelişim Tiplerinin Tahsisi
İşte burası can alıcı kısım ve bu kısım, bundan sonraki incelemlerin de öncüsü niteliğinde olacak. Türümüz veya en azından tür grubumuz belli ancak ne gelişim tipini biliyoruz ne de yaşadığı iklim bölgesine göç edip etmediğini. Nasıl anlayacağız? Deneyler ve gözlemlerle.

Elimizde Camponotus kiesenwetteri group kraliçesi olsun. Diyarbakır'da buldunuz. Haziran'da bulundu.

Diyarbakır, Ilıman iklim bölgesine girmektedir. Bu da demek oluyor ki bu bölgede ya Endojen-Heterodinamik ya Ekzojen Heterodinamik ya da Yarı-Heterodinamik olabilir. Bu grubun Ege Denizi ve civarından köken alındığı bilinmektedir. Ege Denizi ve civarının Yarı-Tropik İklim'e sahip olduğunu görürüz.

Diyarbakır ise Ilıman İklim'e sahip. Ege Denizi ve civarı yarı tropik iklime sahip. Kış çok soğuk geçmez ancak Diyarbakır bir hayli soğuk geçer. Yarı-Tropikte halihazırda yaşayan türlerin ya Endojen-Heterodinamik ya da Ekzojen-Heterodinamik olduğunu biliyoruz. Ekzojen-Heterodinamizm, kışın şiddetinin mevsim boyunca artıp azaldığı, düzenli/sabit bir kışın yaşanmadığı yerlerde görülür. Ilıman iklim gibi bir bölgeye yayılabilmiş(En azından bu ihtimalde böyle olduğunu varsayıyoruz) kışın sabit bir şekilde uzun aylar boyunca soğuk yaşandığı yerlere yayılmış Camponotus kiesenwetteri, Endojen-Heterodinamik bir gelişime sahip olsa gerek. Çünkü Endojen-Heterodinamizm, kışın düzenli ve sabit bir şekilde soğuk geçtiği yarı-tropik iklimlerde görülür. Eğer Ilıman iklime yayılabilseydiniz muhtemelen böyle bir adaptasyona sahip olmanız gerekirdi. Peki ya olmasaydınız? Ekzojen olsaydınız? O zaman muhtemelen Ilıman İklim'de yaşayabilmenin bilmediğimiz bir yolunu bulmuşsunuzdur.



Elimizde bir düz bir Messor kraliçesi olsun. Sivas'da bulunmuş olsun. Türünü falan bilmiyor olalım. Elbette türünü bilmememiz beraberinde tür içi farklılıkları yok saymamıza sebep olacaktır ancak aynı bölgede yaşayan türlerin genelde benzer adaptasyonlara sahip olduklarını varsayarsak bir şey bulabiliriz. Sivas Ilıman İklim bölgesine giriyor. Öyle hesap edelim ki bulduğumuz bu Messor türü üzerine hiçbir çalışma yapılmamış olsun ve biz ne yapmamız gerektiğini bulacak olalım. Ilıman İklim Bölgesindeki Sivas'da kışın çok soğuktur. Ya Endojen-Heterodinamiklerdir ya Ekzojen Heterodinamiklerdir. Endojen adaptasyon, sıcaklığı ister arttırın ister azaltın, yılın belirli zamanlarında verim düşer ve kışa hazırlanılır. Koloninizin kışa yakın sıcaklığı ısıtıcı ped yardımıyla arttırmanıza rağmen gelişimin oldukça yavaşladığını, kraliçenin yumurtlamayı kestiğini veya pupaların kolonide var olmadığını, çok azaldığını görürseniz Endojen bir zamanlayıcı ile kış uykusuna girdiklerini ve hiçbir çevresel faktörün bunu engelleyemeyeceğini anlayabilirsiniz. Onun aksine Ekzojen adaptasyonda, ısıtıcı pedle sıcaklığı yıl boyunca arttırdınız, hiçbir zaman soğuğa maruz kalmamalarını sağladınız. Fotoperiyotlarının da aynı seviyeye getirdiniz(nasıl yaparsınız bilmem). Bu koşullarla koloniniz hiç kesinti vermeden uzunca süre, yıllar boyu gelişimine devam ediyorsa koloniniz yüksek ihtimalle Ekzojen-Heterodinamik bir kolonidir.




11.) Kapanış: Beklentilerim ve Ricam
Yazıyı buraya kadar okuyan herkese teşekkür ederim. Bu yazı, hayatımda üzerine en çok düştüğüm, kafa patlattığım konu oldu. Bu hobide her zaman bir şeyi yapmanın daha iyi bir yolunu kovalamışızdır. Karıncalarla mı ilgilisin? İşçilerin peşinden koşup onları cam fanusa hapsetme. Al sana kraliçe nasıl bulunurun yolu. Kraliçe olup olmadığını anlamak mı istiyorsun? Sabaha kadar 100 tane işçi toplama. Al sana yöntemi. Türünü mü tespit etmek istiyorsun? Google'dan görsellere bakıp kıyaslama. Al sana altfamilya ayrımı rehberi. Koloninin gelişmesini mi istiyorsun? Dışarıdan ne idüğü belirsiz böceklerle besleme. İhtiyacın olan canlı yem ve şekerli su, işte sana. İşte bu sebeple bir gün oturdum ve Kış Uykusu olgusuna derinlemesine bir giriş yaptım. Defalarca yazılar hazırlayıp çöpe attım, defalarca araştırmalarımı yarıda kestim. Defalarca vazgeçtim ancak sonunda, rehberi oluşturdum. Bu rehberin hobinin temellendirilebilir gelişimine yönelik katkıda bulunacağını umuyorum.

Bu yazıyı okuyan değerli hobiciden beklentim, bu yazının bilimsel literatürün hobiye entegre edilmesi ile ortaya çıkarılmış, bilimsel çalışmaların konu üzerindeki yetersizliğinden doğan eksiklikleri ile bilimsel temelli bir rehber oluşturma gayesi ile oluşturulmuş bir rehber olduğunun bilinmesidir. Burada okuyucuya bir dayanağa dayandıramadığım bilgileri sunmuyorum, kendi fikirlerimi oluşturmuyorum. Bilim ne diyorsa alıyorum ve hobiye entegre ediyorum. Bu rehberde bulunan bütün bilgiler, bir kaynağa/bilime dayandırılır. Hobiye entegre edilmiş bilgiler, olguların yetersizlikleri ve bilinmezlikleri defalarca vurgulanarak açıklanmıştır. Bu yazıyı sunarken ki en temel ilkem, kış uykusu hakkında bildikleri yüzeysel bilgilerden ibaret olan hobiciye anlayabileceği en basit haliyle anlatmaktır. Bu yazıda bendeniz hem yazar hem okuyucu hem de öğreniciyim. Yazdıklarımın anlaşılabilirliğini, bilimselliğini, teyit etmek için kendimi bu yazının karşısına üç farklı kişi olarak sundum. Anlatımın pekişmesi için görseller ve tablolarla yazıyı pekiştirdim. Okuyup anlamadığım, mantığa sığdıramadığım hiçbir olguyu bugün size sunmadım. Siz bu yazıyı okurken ben bu yazıyı ve bu yazının kaynakçalığını yapan yazıları sayısız defa okudum. Bu yazı, ileride ufkum açıldıkça, yeni şeyler öğrendikçe ve yeni makaleler çıktıkça güncellenecektir. Yazıda aklınıza takılan veya çeliştiğini düşündüğünüz yerleri bana iletmeyi unutmayın. Umuyorum ki bu yazının, birçok hobiciye yardımı dokunsun. İyi okumalar diliyorum.

12.) Teşekkür
Bu yazıyı hazırlamamı mümkün kılan, çalışmaları ile ilham veren Profesör V.E Kipyatkov ve Elena B. Lopatina'ya sonsuz teşekkürlerimi sunuyorum. Rehberdeki, fotoğraflarını kullandığım; @Cio ,Alex Wild, Taku Shimada, Muhammad Naaim, A. Bellersheim, Ants Davey'a da teşekkürlerimi sunarım.

Kış geldi ve kolonine ne olacağını mı düşünüyorsun? Al sana Kış Uykusu Rehberi!


"Adaptibility, is the key to survival."
Charles Darwin​

13.) Kaynakça(lar)

• Hölldobler, B., & Wilson, E. O. (1990). The Ants. Harvard University Press.
• Tauber, M. J., Tauber, C. A., & Masaki, S. (1986). Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press.
• Kipyatkov, V. E. (2001). Seasonal Life Cycle of Dormancy in Ants. In: Dormancy in Insects (ed. by A. M. Lopatin), SPbU Press.
• Kipyatkov, V. E., & Lopatina, E. B. (2018). Structure, Diversity and Adaptive Traits of Seasonal Cycles and Strategies in Ants. IntechOpen Chapter. DOI: 10.5772/intechopen.76002

• Kipyatkov, V. E. (1993). Annual cycles of development, behavior and physiology in ants. Proceedings of the Russian Entomological Society, 73. PDF linki
• Kipyatkov, V. E., & Lopatina, E. B. (1993). Thermal sensitivity and timing of brood development in ants. PDF linki
• Kipyatkov, V. E. (2006). Evolution of seasonal cycles in ants. PDF linki
• Kipyatkov, V. E., & Lopatina, E. B. Seasonal Cycle and Winter Diapause in ants of genus Myrmica in the Polar Circle Region. ResearchGate PDF
• Lopatina, E. B., & Kipyatkov, V. E. Social Regulation of Development and Diapause in the Ant Leptothorax acervorum (Hymenoptera, Formicidae). ResearchGate PDF
• Lopatina, E. B., & Kipyatkov, V. E. Social regulation of larval diapause by workers in three species of the ant genus Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae). ResearchGate PDF

• Brian, M. V. (1975). Studies of Caste differentiation in Myrmica rubra L. 3. Larval dormancy, Winter size and vernalisation. Insectes Sociaux, 22(4), 379–392. Springer Link
• Lopatina, E. B., et al. Temperature and photoperiodic control of diapause induction in the ant Lepisiota semenovi (Hymenoptera, Formicidae) from Turkmenistan. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. Springer Link
• Kipyatkov, V. E., & Lopatina, E. B. A Distantly Perceived Primer Pheromone Controls Diapause Termination in the Ant Myrmica rubra L. (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. Springer Link
  
  

  ​

  • Danks, H. V. (1987). Insect Dormancy: An Ecological Perspective. Biological Survey of Canada.
  • Denlinger, D. L. (2002). Regulation of diapause. Annual Review of Entomology, 47(1), 93-122.
  • Tauber, C. A., & Tauber, M. J. (1981). Insect seasonal cycles: genetics and evolution. Annual Review of Ecology and Systematics, 12(1), 281-308.
  • Wheeler, W. M. (1893). A contribution to insect embryology. Journal of Morphology, 8(1), 1-160.
  • Shelford, V. E. (1929). Laboratory and Field Ecology. Williams & Wilkins Co.
  • Roubaud, E. (1922). Études sur le sommeil hivernal chez les insectes. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 174, 1646-1648.
  • Oster, G. F., & Wilson, E. O. (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton University Press.
  • Headley, A. E. (1943). Population studies of two species of ants, Leptothorax longispinosus and L. curvispinosus. Annals of the Entomological Society of America, 36(4), 743-753.
  • Headley, A. E. (1949). A population study of the ant Aphaenogaster fulva aquia. Annals of the Entomological Society of America, 42(3), 265-272.
  • Talbot, M. (1957). Populations of ants in a Missouri woodland. Insectes Sociaux, 4(4), 375-384.
  • Mizutani, A., & Imamura, S. (1980). Phenological studies on Aphaenogaster japonica (Hymenoptera, Formicidae). Japanese Journal of Ecology, 30, 335-342.
  • Passera, L. (1969). Le cycle biologique de la fprmica Plagiolepis pygmaea Latr. Insectes Sociaux, 16(3), 179-194.
  • Sanders, C. J. (1970). The distribution of carpenter ant colonies in the boreal forest of northwestern Ontario. The Canadian Entomologist, 102(10), 1223-1231.
  • Delage, B. (1968). Recherches sur les moissonneuses du genre Messor. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, 10, 197-265.
  • Mintzer, A. (1979). Foraging activity of the carpenter ant Camponotus vicinus. Journal of the Kansas Entomological Society, 52, 581-591.
  • Holmquist, A. M. (1928). Notes on the life history and habits of the mound-building ant, Formica ulkei Emery. Physiological Zoology, 1(3), 325-357.
  • Dlussky, G. M. (1967). Ants of the Genus Formica. Nauka, Moscow.
  • Marikovsky, P. I. (1963). The ants Rossomyrmex proformicarum K. W. K. and their slaves Proformica ruzskyi Sants. Insectes Sociaux, 10(4), 359-366.
  • Terron, G. (1967). Recherches sur la biologie de Tetraponera anthracina Santschi. Annales de la Faculté des Sciences du Cameroun, 1, 109-122.
  • Rissing, S. W. (1981). Foraging specializations of individual workers in the harvester ant Messor pergandei. Behavioral Ecology and Sociobiology, 9(2), 149-152.

 

[Ares]

Eline emeğine sağlık Erdom 🙌🏻

 

[Hemitheconyx]

Her ne kadar karıncalar ilgi alanım olmasa da, rehberin muhteşemliğinden gözlerimi alamadım. Elinize emeğinize sağlık.

 

[Niko990]

Gerçekten inanılmaz kapsamlı, müthiş bir iş olmuş. Sezarın hakkını sezara vermek lazım. İçtenlikle tebrik ederim 🙌

 

[Demo]

Ağzım açık kaldı resmen. Eline, emeğine sağlık. Harika bir içerik.

 

[det]

O kadar zamandır hazırlanan rehberden çok şey bekliyordum ama bu kadarı da... Dilim(parmağım) tutuldu. Bu kadarını bir siz yaptınız hocam, bravo!

 

[creal]

Ellerinize sağlık el4nce hocam. Muazzam, bilgi dolu bir rehber olmuş. Emeğinize sağlık. 💙

 

[İlyas16]

Bu hobide ilk senemi geçirirken kolonilerimi nasıl kış uykusuna hazırlayacağım konusunda kafamda bir sürü soru işareti vardı. Sayenizde artık neredeyse hiçbirisi kalmadı ve bu süreci çok daha rahat karşılayacağım.

İlk senemi böyle kapsamlı bir rehberi takip ederek geçirecek olmak gerçekten içimi rahatlattı. Emeğiniz ve paylaştığınız değerli bilgiler için çok teşekkür ederim hocam.

 

[anakin]

Emek kokan bir rehber elinize sağlık 👏🏻. Myrmica ve Formica tipi gelişim gösteren kolonileri kış uykusuna nasıl yatırmak gerek?

 

[Ozansimsek00]

Ellerine sağlık hocam o kadar kapsamlı ki gerçekten ağzım açık kaldı foruma ve türkiyede ki karınca hobisine böyle güzel bir katkı vermeniz gerçekten çok güzel ❤️

 

[iambmys9]

Baştan sonra okudum gerçekten çok güzel emekleriniz için teşekkür ederim

 

[Enesersoy45]

Forum'da şimdiye kadar gördüğüm en kapsamlı rehber olsa gerek. Basitleştirilmiş halinin bu olması daha da inanılmaz.
Eline emeğine sağlık Erdom, yazım sürecinin uzunluğunu biliyorum ve umarım eserinden gurur duyuyorsundur.
Ben gözlerimi alamıyorum🫠

 

[yücehayvanat]

Hocam elinize emeğinize sağlık, gerçekten büyüleyici bir araştırma olmuş böyle kapsamlı yazılarınızın devamını dilerim.

 

[Mahmut_k]

Emeğine sağlık.

 

[Masisreis]

Kardeşim emek verilmiş , değerli toplu şekilde bizlere sunulmuş çok müteşekkir kaldım
çoook güzel olmuş paşaa , gözlerinden öpüyorum , SAYGILAR 🌹 🌹

 

[aets]

Bu forumda daha önce bu kadar detaylı bir rehber görmemiştim. Elinize, emeğinize sağlık.

 

[KingCat]

Çok detaylı ve çok güzel olmuş abim. Eline sağlık ❤️

 

[Dkdklse]

Ellerinize sağlık ,ağzım açık okudum diyebiliriz , buram buram emek kokuyor.❤️🐜

 

[egzotikçiftik]

Elinize, emeğinize sağlık. Foruma çok değerli ve kapsamlı bir rehber kazandırmışsınız. ❤️