Trophallaxis nedir?
Trophallaxis, sosyal böceklerde, kulağakaçanlarda, leşçi bir böcek cinsi olan Nicrophorus'da, kuşlarda, memelilerde ve özellikle de bizim asıl ilgi alanımız olan karıncalarda görülen karmaşık bir sıvı alışverişidir. Bir bireyin, başka bir birey tarafından tarafından dışkılanan, salgılanan veya kusulan maddeyi doğrudan yutması olarak tanımlanır. Genellikle aynı tür arasında yapılan bir alışveriştir. Parazitiklik veya mutualist bir ilişki olmadıkça farklı türler arası gözlemlenmez. Karıncalarda Throphallaxis'in birçok yöntemi vardır ve türden türe kullanılan Trophallaxis yöntemleri değişkenlik gösterebilir. Bu konuda; karıncalarda gözlemlenen Trophallaxis biçimlerinin tanımlamasını yapacağım ve koloni yaşamındaki rolünden, hangi türün hangi yöntemleri kullandığından bahsedeceğim.
Karıncalarda Trophallaxis Çeşitleri
1- Stomodeal Trophallaxis
Trophallaxis, karıncalarda birçok davranışı kapsasa da en sık gözlemlenen biçimi( Şekil 1 ve 2), bir bireyin ağız yoluyla geri çıkardığı sıvının diğer bir bireye yine ağız yoluyla aktarılmasıdır. Bu basit alışveriş, koloniler içinde düzenli olarak gerçekleştirildiğinde, yalnızca dışarıdan alınan besinleri değil, aynı zamanda karmaşık sosyal koordinasyonu sağlayabilecek endojen sinyalleri de ileten zengin ve bilgilendirici sosyal bir sistemi oluşturur. Stomodeal trofallaksis, koloni içinde işçiler, larvalar, alateler, büyük ve küçük işçiler arasında gerçekleşebilir ve bireyleri birbirine bağlayan bir sıvı ağı oluşturur.
Şekil 1 ve 2: Stomodeal Trophallaxis yapan Camponotus sanctus işçileri
-Stomodeal Trophallaxis bir bireyin, paylaşacağı maddeyi ağız parçaları aracılığıyla kusması ile gerçekleşir. Stomodeal Trophallaxis şu yöntemlerle gerçekleşebilir:
2 - Proctodeal Trophallaxis (Abdominal Trophallaxis)
Az incelenmiş fakat koloni içerisinde ilginç rolleri olan bir Trophallaxis'dir. Stomodeal Trophallaxis gibi bunu da işçiler ve yumurtalar olarak ayrı ayrı anlatacağım.
3 - Pseudotrophallaxis (Yalancı Trophallaxis)
Öncelikle şunu anlatayım, neden yalancı deniyor? Çünkü Trophallaxis'in tanımına uymuyor, kusma veya dışkılama içermiyor. Ama karıncalar arasındaki sıvı paylaşımını sağlayan alternatif yöntemler oldukları için "Sahte/Yalancı Trophallaxis" ismi gayet uygundur. Stomodeal Trophallaxis yapsa da yapmasa da, doğadaki sıvı besin kaynaklarından yararlanan türlerin bu sıvıları yuva arkadaşlarına taşıması gerekmektedir. Az sayıda karınca türü sıvıyı dışsal olarak taşır; bu davranışlar Yalancı Trophallaxis (Pseudotrophallaxis) ya da sosyal kova davranışı (social-bucket behavior) olarak adlandırılır (Şekil 3).
Şekil 3: Aphaenogaster subterranea türüne ait işçilerin balı alet kullanarak yuvalarına götürmeleri.
-Pseudotrophallaxis sıvının dışsal olarak taşınmasıdır ve şu şekillerde gerçekleşebilir:
4 - Larval hemolymph feeding
Bazı karınca türlerinde işçiler veya kraliçeler larvaların vücut sıvısını (hemolenf) doğrudan içer. Buna da Larval Hemolymph Feeding denir. Bu, iki şekilde olabilir:
Okuduğunuz için teşekkür ederim.
Kaynaklar: Çoğu kaynağı konu içerisinde naklen belirtmeye çalıştım. Belirtmediklerimin haricindeki ana kaynaklarım:
-Marie-Pierre Meurville & Adria C. LeBoeuf Trophallaxis: the functions and evolution of social fluid exchange in ant colonies
-Some notes on the tool-using behaviour of the ant, Aphaenogaster subterranea
Trophallaxis, sosyal böceklerde, kulağakaçanlarda, leşçi bir böcek cinsi olan Nicrophorus'da, kuşlarda, memelilerde ve özellikle de bizim asıl ilgi alanımız olan karıncalarda görülen karmaşık bir sıvı alışverişidir. Bir bireyin, başka bir birey tarafından tarafından dışkılanan, salgılanan veya kusulan maddeyi doğrudan yutması olarak tanımlanır. Genellikle aynı tür arasında yapılan bir alışveriştir. Parazitiklik veya mutualist bir ilişki olmadıkça farklı türler arası gözlemlenmez. Karıncalarda Throphallaxis'in birçok yöntemi vardır ve türden türe kullanılan Trophallaxis yöntemleri değişkenlik gösterebilir. Bu konuda; karıncalarda gözlemlenen Trophallaxis biçimlerinin tanımlamasını yapacağım ve koloni yaşamındaki rolünden, hangi türün hangi yöntemleri kullandığından bahsedeceğim.
Karıncalarda Trophallaxis Çeşitleri
1- Stomodeal Trophallaxis
Trophallaxis, karıncalarda birçok davranışı kapsasa da en sık gözlemlenen biçimi( Şekil 1 ve 2), bir bireyin ağız yoluyla geri çıkardığı sıvının diğer bir bireye yine ağız yoluyla aktarılmasıdır. Bu basit alışveriş, koloniler içinde düzenli olarak gerçekleştirildiğinde, yalnızca dışarıdan alınan besinleri değil, aynı zamanda karmaşık sosyal koordinasyonu sağlayabilecek endojen sinyalleri de ileten zengin ve bilgilendirici sosyal bir sistemi oluşturur. Stomodeal trofallaksis, koloni içinde işçiler, larvalar, alateler, büyük ve küçük işçiler arasında gerçekleşebilir ve bireyleri birbirine bağlayan bir sıvı ağı oluşturur.
Şekil 1 ve 2: Stomodeal Trophallaxis yapan Camponotus sanctus işçileri
- İşçiden İşçiye Trophallaxis(Adult-to-adult Trophallaxis)
Bu yöntem karıncalarda en yaygın ve en çok bilinen Trophallaxis biçimidir. 267 tür ve 104 cins üzerine yapılan literatür incelemelerine dayanarak, karınca türlerinin yaklaşık yarısının bu davranışı sergilediği tahmin edilmektedir. Bu davranış, özellikle Formicinae, Myrmicinae ve Dolichoderinae gibi süperorganizmal özellikler gösteren alt familyalarda daha yaygındır. (Burada süperorganizmacılığı, bireylerin kalıcı bir kasta ait olduğu ve işçilerin çiftleştirilemediği türler olarak tanımlıyoruz.) (Eisner 1957, Wheeler & Wheeler 1979)
Örneğin, tüm Formicinae türlerinin ve neredeyse tüm Dolichoderinae türlerinin Stomodeal Trophallaxis yaptığı düşünülmektedir.
- İşçiden Larvaya Trophallaxis(Adult-to-larva Trophallaxis)
Karınca larvaları genel olarak pek hareket edemez, bu yüzden beslenmeleri tamamen işçilere bağlıdır. Larvalar katı yiyeceklerle beslenebilir, bir besin kaynağına taşınabilir ya da Stomodeal Trophallaxis(ağızdan ağıza sıvı aktarımı) yoluyla doğrudan sıvı besin alabilir. Çok sayıda karınca alt familyasında Stomodeal Trofallaxis ile larvalar beslenir: Ponerinae, Myrmeciinae, Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae... Bu çeşitlilik, bu davranışın evrimsel olarak ne kadar yaygın olduğunu gösterir. (Le Masne 1953)
-Bilim insanları Stomodeal Trophallaxis yoluyla larvaların beslemesini neyin tetiklediğini incelediler. Bir larva ne kadar büyük ve açsa, o larvanın o kadar sık beslendiğini, dolayısıyla larvanın o kadar fazla yiyecek elde ettiğini tespit ettiler. Bu inceleme Solenopsis invicta türünde yapılmıştır. (Cassill & Tschinkel 1995)
-Myrmica rubra ve Formica exsecta gibi birçok türün larvaları, yiyecek dilenerek daha fazla yiyecek almayı başarabiliyor.
(Creemers & al. 2003), (Peignier & al. 2019)
-Ayrıca işçiden larvaya Trophallaxis'in faydalarından biri de nesiller arası bağışıklık aktarımını(Immune Priming) sağlamasıdır. (Harwood & al. 2019)
- Larvadan İşçiye Trophallaxis(Larva-to-adult Trophallaxis)
Bazı karınca ve yaban arısı türlerinde larvalar kusarak işçileri besleyebilirler. Peki bu nasıl oluyor? Önce larva işçiden besin alıyor. Sonra larva bu besini kendi sindirim sisteminde dönüştürüyor ve işçilere daha hazır hale gelmiş bir besin veriyor. Ve bilimsel çalışmalar bu larvaları da kolonide bir kast olarak nitelendirmiş: "sindirim kastı"(digestive caste). Böylece bu konu içerisinde yeni bir kast daha öğrenmiş oldunuz. (Le Masne 1953, Delage 1968, Ishay & Ikan 1968, Davison 1982, Tschinkel & Kwapich 2016)
Bu davranış şu cinslerde belgelenmiştir:
-Messor
-Myrmica
-Monomorium
-Solenopsis
-Chelaner
-Pheidole
-Acromyrmex
Yani dostlar larvalar bilindiğinin aksine sadece alıcı değildir. Bazı türlerde aktif bir besin sağlayıcı olarak görev alabiliyorlar. Yukarıdaki cinslerin hepsi Myrimicinae alt familyasından bu arada. İlgili cinslerle ilgili kaynaklar:
Messor (Delage 1968),
Myrmica(Ohly-Wüst 1977),
Monomorium (Ohly-Wüst 1977, Davison 1982),
Solenopsis (Sorensen & al. 1983),
Chelaner (Davison 1982),
Pheidole (Cassill & al. 2005)
Acromyrmex (Erthal & al. 2007)
2 - Proctodeal Trophallaxis (Abdominal Trophallaxis)
Az incelenmiş fakat koloni içerisinde ilginç rolleri olan bir Trophallaxis'dir. Stomodeal Trophallaxis gibi bunu da işçiler ve yumurtalar olarak ayrı ayrı anlatacağım.
- İşçiden İşçiye Proctodeal Trophallaxis (Adult-to-adult Proctodeal Trophallaxis)
Bu davranışta bir yetişkin karınca, başka bir yetişkinin abdomen ucundan salgılanan sıvıyı içer. Bu yüzden bazen abdominal trophallaxis" olarak da adlandırılır. Stomodeal Trophallaxis'e kıyasla pek incelenmiş bir Trophallaxis çeşidi değildir. İletilen sıvının yutulmasını içermesine rağmen, besin aktarımı gibi birincil bir amaç görünmemektedir. Aktarılan sıvıların kaynağını, sindirim sisteminden mi yoksa karın bezlerinden mi geldiğini ayırt etmek mümkün değildir. Ve bu durumun türler arası farklılık göstermesi de muhtemeldir.
Peki beslenme amacı güdülmüyorsa bu neden yapılıyor?
-Cephalotes ve Procryptocerus gibi cinslerde mikrobiyom aktarımı(yani yararlı bakteriler) için yapıldığı düşünülüyor.
-Temnothorax türlerinde ise köleleştirme, sosyal baskı bağlamında kullanıldığı aktarılmıştır.
-Proctodeal Trophallaxis feromonal iletişimde veya beslenmede rol oynayabilir. Mesela Camponotus senex kraliçelerinin ürettiği abdominal salgıyı işçiler içer veya yuvanın yapı malzemesine sürerler.
-Bazen de kraliçeler işçilerin salgılarını içer. Örneğin Dolichoderus quadripunctatus'ta yuvada yumurta olmadığında işçiler anten temasına girerek diğer işçileri Proctodeal salgılar üretmeye teşvik edebilir. Kraliçeler de bu salgıları içer.
Cephalotes (Wilson 1976, Lanan & al. 2016)
Procryptocerus (Wilson 1976, Wheeler 1984)
Temnothorax (Stuart 1981)
Camponotus senex (Santos & al. 2005)
Dolichoderus quadripunctatus (Torossian 1960)
- Larvadan işçiye Proctodeal Trophallaxis (Larva-to-adult Proctodeal Trophallaxis)
Bu da nadir davranış biçimlerinden biridir. Larvadan işçiye Proctodeal Trophallaxis, bazı türlerde belgelenmiştir. Örnekler:
-Acromyrmex rugosus
-Acromyrmex balzani (Lopes & al. 2005)
-Atta sexdens (Schneider 2000)
-Monomorium pharaonis türünün kraliçesi hem Stomodeal (ağızdan) hem Proctodeal (abdomenden) salgıları doğrudan larvalardan içer. (Børgesen 1989)
- İşçiden Larvaya Proctodeal Trophallaxis (Adult-to-larva Proctodeal Trophallaxis)
Larvadan işçiye olan versiyondan daha nadir görünür. Bu davranışta, işçi karınca abdomeninden bir damla sıvı çıkarır, bunu mandibulalarıyla alır ve larvaya verir. Bu davranış Iridomyrmex humilis, Tapinoma erraticum ve Dolichoderus quadripunctatus türlerinde gözlemlenmiştir. Ayrıca bu sıvı bazen diğer işçiler tarafından da alınmak istenir, bu da onun besleyici veya sinyalleştirici olabileceğini gösterir.
-Ayrıca Dolichoderus türlerinde bu davranışın larva gelişimini etkilediği düşünülmektedir.
- Autotrophallaxis (Acidopore bakımı, Auto-proctodeal Trophallaxis)
Bir işçi karıncanın kendi abdomeninin ucundaki salgıyı içmesi olarak tanımlanabilir. Bu aslında gerçek bir Trophallaxis çeşidi sayılmaz, yani yukarıda yaptığımız tanıma uymuyor. Çünkü herhangi bir besin alışverişi içermiyor. Gerçek bir Trophallaxis olmadığı halde bunu da ele aldım. Çünkü bu da hobiciler arasında sık karşılaşılan karınca davranışlarından biridir. Karınca burada aslında abdomeninden aldığı sıvı ile kendini temizliyor. (Tragust & al. 2013, Tragust & al. 2020)
Bu temizliği sadece kendisine yapmıyor, koloninin savunmasız bireylerini de temizliyorlar:
Autotrophallaxis yumurtalara veya diğer işçilere de aktarılabilir. Burada amaçlanan şey koloniyi hastalıklara karşı korumak diyebiliriz.
-Autotrophallaxis özellikle Formicinae alt familyasında görülür. Literatürde diğer alt familyalarda Autotrophallaxis gözlemine rastlanmamıştır. (Tragust ve ark. 2020)
-Myrmicinae türlerinde doğrudan gözlemlenmemiştir, ama Solenopsis invicta’da zehir proteinlerinin Trophallactic sıvıda bulunması, benzer davranışların var olabileceğini düşündürmektedir. (LeBoeuf ve ark. 2016)
3 - Pseudotrophallaxis (Yalancı Trophallaxis)
Öncelikle şunu anlatayım, neden yalancı deniyor? Çünkü Trophallaxis'in tanımına uymuyor, kusma veya dışkılama içermiyor. Ama karıncalar arasındaki sıvı paylaşımını sağlayan alternatif yöntemler oldukları için "Sahte/Yalancı Trophallaxis" ismi gayet uygundur. Stomodeal Trophallaxis yapsa da yapmasa da, doğadaki sıvı besin kaynaklarından yararlanan türlerin bu sıvıları yuva arkadaşlarına taşıması gerekmektedir. Az sayıda karınca türü sıvıyı dışsal olarak taşır; bu davranışlar Yalancı Trophallaxis (Pseudotrophallaxis) ya da sosyal kova davranışı (social-bucket behavior) olarak adlandırılır (Şekil 3).
Şekil 3: Aphaenogaster subterranea türüne ait işçilerin balı alet kullanarak yuvalarına götürmeleri.
-Pseudotrophallaxis sıvının dışsal olarak taşınmasıdır ve şu şekillerde gerçekleşebilir:
- Vücut üzerinde taşınması (Corporal Pseudotrophallaxis),
Karınca, sıvıyı vücut yüzeyinde (baş ve göğüs kısmında) taşır. Örnek:
-Pheidole megacephala askerleri, rakip bölgelerdeki sıvı besini gövdelerine bulaştırarak yüzey gerilimi sayesinde yuvaya taşır; yuva arkadaşları bu damladan içer. Benzer bir davranış Platythyrea conradti türünde de gözlemlenmiştir. (Dejean ve ark. 2005) (Dejean ve Suzzoni 1997)
- Mandibulalar arasında taşınması (Mandibular Pseudotrophallaxis),
Karınca, sıvıyı yüzey gerilimiyle mandibulaları arasında tutarak taşır. Bu sıvı, başka bireylere doğrudan verilmez, ancak yakın temasla diğer bireyler bu damlayı içebilir. Genellikle fakültatif olarak kısır olan işçilerde gözlemlenir(Peeters1997). Örneğin:
-Ectatomma ruidum (Corbara & al. 2010)
-Odontomachus chelifer
-Odontomachus troglodytes (Dejean & Lachaud 1991, Dejean & Lachaud 1992, Ávila Núñez & al. 2011)
-Neoponera apicalis (Fresneau & Dupuy 1988)
-Ectatomma brunneum ve Ectatomma permagnum'da, larvaların bile işçiler tarafından mandibular damlalarla beslendiği gözlemlenmiştir, bu bir Pseudotrophallaxis biçimidir. (Locher ve ark. 2009) (Brandão ve Paiva 1989)
- Çam iğnesi gibi aletler kullanılarak taşınması (Tool-mediated Pseudotrophallaxis).
Karıncalar, sıvı taşımak için alet (örneğin çam yaprakları, toprak parçaları) kullanır. Bu “alet” sünger gibi sıvıyı emer, sonra yuvaya taşınır ve diğer bireyler bu sıvıyı emer. Bilgilerimize göre, bu alet aracılı Pseudotrophallaxis sadece Aphaenogaster subterranea ve Aphaenogaster senilis'te bildirilmiştir. (Lőrinczi 2014, Maák & al. 2017, Módra & al. 2020)
4 - Larval hemolymph feeding
Bazı karınca türlerinde işçiler veya kraliçeler larvaların vücut sıvısını (hemolenf) doğrudan içer. Buna da Larval Hemolymph Feeding denir. Bu, iki şekilde olabilir:
- Larva tarafından salgılanan özel bir yapı olan "hemolenf tıpası" (hemolymph tap) aracılığıyla (örneğin: Platythyrea schultzei, Leptanilla japonica, Proceratium itoi). (Masuko 1989, Villet & al. 1990) (Masuko 2019)
-Evet, bu davranış da trophallaxis olarak kabul edilir, çünkü sıvı larva tarafından "salgılanır" ve yetişkine verilir.
-Bu davranış, yiyecek kıtlığında larvaları öldürmeden beslenmeyi sağlar; yavru yamyamlığına bir alternatif sunar. (Schultner & al. 2017)
- Larvaların derisi delinerek içlerinden sıvı çekilmesi (örneğin: Amblyopone silvestrii, Myopopone castanea). (Masuko 1986) (Ito 2010)
Bu durumda sıvı larva tarafından bilinçli şekilde verilmediğinden, bu davranış trophallaxis sayılmaz. Vampirlik diyebiliriz. 🧛♂️
Okuduğunuz için teşekkür ederim.
Kaynaklar: Çoğu kaynağı konu içerisinde naklen belirtmeye çalıştım. Belirtmediklerimin haricindeki ana kaynaklarım:
-Marie-Pierre Meurville & Adria C. LeBoeuf Trophallaxis: the functions and evolution of social fluid exchange in ant colonies
-Some notes on the tool-using behaviour of the ant, Aphaenogaster subterranea
Son düzenleme:
