Parazitizm
Parazitizm hayvanlarda dünyasında yaygın bir şeydir. Parazitik sistemde parazit parazitik etkileşimden kendi faydasını biçerken konakçı, bu etkileşimde sağlığından feragat eder.
Konakçı: Parazitik türün saldırdığı, köleleştirdiği, öldürdüğü kraliçe
Sosyal Parazitizm
Parazitizmin içinde, parazitik türün konakçının sosyal sistemine fark edilmeden sızdığı ve konakçıdan faydalandığı bir parazitizm türü vardır. Buna Sosyal Parazitizm denir. Omurgalı canlılardan örnek vermek gerekirse, klasik bir örnek olan guguk kuşunun konakçısından faydalanması denebilir. Parazitik dişi guguk kuşu, konakçısının yuvasına sızar, yuvanın içerisine bir tane yumurta yumurtlar ve konakçı kuşun fark etmesini engellemesi için bir tane yumurtayı da dışarı atar. Hatta bazı guguk kuşlarının fark edilmeyi azaltması için sahip oldukları özel tüyler bile vardır. Çoğu guguk kuşunun yumurtaları konakçılarının yumurtalarına fark edilmeyi azaltmak için son derece şekilsel olarak benzerdir. Yumurtaların şeklinin benzerliğini umursamayan guguk kuşları, yumurtalar arasındaki şekilsel, renksel farklılıkları pekte umursamayan konakçıların yuvalarına yumurtalarını bırakırlar.
Taklit Türleri
Şekilsel ve renksel taklidin yanı sıra, bazı canlılar kokusal olarak da taklit etmeyi başarabilmişlerdir(Polyergus), bazılarıda hareketleri taklit etmeyi başarabilmiştir.(Myrmecophila böcekleri)
Karıncalarda Sosyal Parazitizm
Karıncalarda sosyal parazitler konakçılarının yuvalarını istila ederler ve onlardan faydalanırlar. Karıncalar türler arası veya tür içi istilaları fark etmeyi öğrendiklerinden beri sosyal parazitler onları kandırmak için daha iyi bir adaptasyona ihtiyaç duymuşlardır. Bu kadar iyi seviyede bir sosyal parazitizm nasıl evrimleşebilir? İşte bu sorunun cevabına Taksonomist Carlo Emery, çalışmalar silsilesine sebep olacak o hipotezini ortaya atmıştır.
Carlo Emery(1848-1925)
İtalyan Taksonomist Carlo Emery, Emery Kuralı olarak da bilinen “parazitlerin, konakçılarının en yakın akrabaları olduğu” hipotezini ortaya atmıştır. Emery; Geçici(temporary), Kalıcı(Dulotic) ve Inquiline parazitlerin konakçılarına yakından akraba olduklarını ancak Xenobiotic parazitlerin,aşağıda bu terimlerden bahsedeceğim, konakçlarına yakından akraba olmadıklarını belirtmiştir ancak bu çalışma, göreceli olarak az sayıda parazitik tür üzerinde yapılmıştı. Emery’ın görüşleri üzerine Le Masne(1956), “Emery Kuralı” denen şeyi ortaya attı ki bu şey, başta da değindiğim gibi parazitlerin, konakçılarının en yakın akrabaları olduğu varsayımıydı. Bu yaklaşım, literatüre Emery Kuralı’nın Katı Versiyonu olarak geçmiştir. Ward(1989-1996) bu kuralın katı(strict) ve ılımlı(loose) şeklinde bölünmesini önerdi.
Katı Versiyon(Strict Version)
Parazitler, konakçılarının kız kardeşleridir(Yani ortak ataya sahiplerdir ve evrimsel olarak son derece yakın akrabalardır).
Ilımlı Versiyon(Loose Version)
Parazitler, konakçılarının yakın akrabalarıdır ancak kız kardeş olmak zorunda değillerdir.
Bilimsel çalışmaların açıklamalarında Emery Kuralı, sıklıkla bahsedilmektedir. Bu yaklaşım için iki ana mekanizma önerilmiştir.
Wilson(1971)
Wilson’a göre sosyal parazitizm, coğrafik ayrılma sonucu meydana gelmiştir. Parazitik olmayan normal bir karınca türü, iki tane parazitik olmayan karınca türüne dönüşmüştür. Peki nasıl? Bu iki parazitik olmayan tür coğrafi sebeplerle iki ayrı yere dağıldığını varsayalım, bu coğrafi engel aynı türün iki farklı popülasyonun tekrar aynı ortama gelmelerini çok uzun bir süre engellediğini düşünelim. Coğrafi sebeplerle ayrı ortamlara giren bu aynı türler, farklı evrimsel mutasyonlar, farklı yaşam biçimleri ve farklı yiyecekler ile besleneceklerdir. Bir süre sonrada bu iki aynı türün kaynaşmasına engel olan aradaki coğrafik engelin kalktığını düşünelim, tekrar etkileşime girebilecek olan bu iki aynı tür, artık aynı türler değildir. Biri parazitik, diğeri ise konakçı olmuştur. Parazitiğin konakçıyı taklit edebilmesi son derece beklenebilecek bir şeydir çünkü onlar esasında daha önce aynı türlerdi ve iletişim/koku olarak birbilerine oldukça benzerler. İşte buna Alloptatrik Türleşme denir.
Buschinger(1986)
Buschinger, alternatif olarak Simpatrik Türleşme’yi sundu. Buschinger’in alternatifine göre parazitikler dışarıdan gelmedi, koloninin tam içinden geldi. Parazitik olmayan bir koloni içerisinde meydana gelen mutasyonlar, bir koloni içerisinde beraber yaşayan iki popülasyonu oluşturdu. Mutasyona uğrayan popülasyon grubu diğer gruptan bağımsız bir şekilde çiftleşme uçuşu için zaman tercihleri gibi farklılıklardan dolayı ayrı çoğalmaya başladı. Bu iki genetik olarak izole grup aynı koloni içerisinde yaşayan iki farklı tür haline geldi. Eninde sonunda, bir grup parazitizme, diğeri konakçılığa evrildi.
Bu iki mekanizmada, parazitlerin ve konakçıların yakın zamanda ortak bir atadan türediğini savunur. Sosyal parazitizmin ortaya çıkışı gerçekten de türleşmeye bağlıydı(Emery Kuralı: Katı Versiyon). Peki Emery Kuralı, karıncalardaki bütün sosyal parazit türleri için geçerli miydi? Çalışmada bu incelendi ve bununla beraber konakçı özgüllüğü(yani parazitlerin onlara bağımlılığı bakımından), konakçıların sayısı ve koloni boyutunun etkileri incelendi. Bunlar arasındaki ilişki neyin sosyal parazitizm ile ilgili olduğunu belirleyecek.
Çalışma, önce 4 asıl parazitizm türlerini ayırdı: Xenobiosis, Temporary(geçici), Dulosis(kalıcı), ve Inquilinism
Xenobiosis(Misafir Parazitlik)
Parazitik kraliçeler ve işçiler serbestçe yuvanın içerisinde hareket edecekler ancak parazitlerin ve konakçının kuluçkaları ve kraliçeler ayrı olacak. Bu sistemde konakçı kraliçe öldürülmez, parazitik işçiler, kendileri çıkıp besin aramak yerine konakçının işçileri tarafından kusma yoluyla beslenir. Aynı zamanda konakçı parazitiklere yuva ve koruma sağlar.
Geçici Parazitizm(Temporary Parasitism)
Bu parazitizm türünde parazitik kraliçe yuvayı istila eder, kraliçeyi öldürür ya da kısırlaştırır. Sonra parazitik kraliçe kendi yavrularını yumurtalamaya başlar ki bunlara ölen konakçının işçileri bakar. Bu parazitizmin ismi neden geçici? Çünkü koloni büyüdükçe öldürülen konakçının işçileri yaşlanır ve ölür geriye sadece parazitik kraliçenin kendi işçileri ve yumurtaları kalır.
Köle Yapıcı Parazitizm( Dulosis Parasitism)
Kurucu parazitik kraliçe konakçıyı istila eder ve konakçı kraliçeyi öldürür. Sonra parazitik kraliçe konakçının işçileri parazitik kraliçenin yavrularını yetiştirmeye yardım eder. Geçici parazitizm’de de burada da konakçıdan kalan yumurtaların büyümesi sağlanır ve onlarda aynı şekilde kölelik yaparlar. Geçici parazitizm’den farklı ise konakçının işçileri öldükçe yerine yenilerini sağlamak için parazitik işçiler tekrar kolonileri istila eder ve köle desteğini sürekli olarak sağlarlar. Bu sistem fakültatif(isteğe bağlı) veya obligatory(zorunlu) olabilir. Fakültatif sistemde, parazitik koloniler köle olmadan da yaşayabilirler çünkü parazitik işçiler koloniyi idame ettirecek yetilerini kaybetmemişlerdir. Zorunlu sistemde ise parazitik koloniler morfolojik ve davranışsal modifikasyonlar dolayısıyla artık köleler olmadan hayatlarını idame edemeyecek seviyeye gelmişlerdir.
Inquilism Parazitizm(Kalıcı/Permanent Parazitizm)
Parazit kraliçeler bütün hayatlarını konakçının yuvasında geçirirler ve çoğunlukla işçi bile üretmezler. Onun yerine, bütün enerjisini alate üretmeye harcar. Konakçının yumurtaları sürekli olarak parazitiğin yumurtaları ile beraber büyür. Eğer parazitik kraliçe işçi üretse bile çok az sayıda olur ve normal sosyal davranışlardan aciz olur. Parazitik kraliçe ömrü boyunca konakçıyla beraberdir ve konakçının işçileri tarafından normal kraliçeymiş gibi görülür.
Çalışmanın Amacı ve Çalışılacak Parametreler
Bu çalışmanın amacı üç temel soruyu açıklayabilmek. İlk soru, Parazit-Konakçı ilişkisini incelemek için benzerlikleri ve farklılıkları karakterize etmek. İkinci soru, Emery Kuralı’nın bu 4 tip sosyal parazitizme uygulanıp uygulanamayacağı. Üçüncü soru ise Parazit-Konakçı ilişkisinin konakçı boyutu ve konakçı koloninin boyutuyla ilişkisi.
Yukarıdaki soruları cevaplamak için kullanılan metot, sistematik isimlendirmedir. Filogenetik araştırma yerine bunu kullanmanın haklı bir yanı var ki oda parazitlerin filogenetik bilgilerinin yeterli olarak çalışılmamış olmaması ve sistematik isimlendirmenin göreceli olarak daha iyi bir analiz mekanizması olması( biyolojik çeşitliliği değerlendirme çalışmalarında olduğu gibi).
☆ Crozier ve Arkadaşları’na göre, yüksek sayıda farklı çeşit türler kullanmak, filogenetiğin mi yoksa sistematik isimlendirmenin mi daha etkili olacağı konusundaki tartışmaları minimalize edeceğidir. Dahası, çoğu canlının sınıflandırılması onların şu an ki filojenisini onların bilimsel adı olarak yansıtır çünkü bilimsel isimleri, filojenilerine kıyasla sürekli olarak güncellenir. Çalışmada filojeniler kullanılmadığına göre, parazitlerin konakçılarının kız kardeşleri olduğunu anlayıp anlamamak kapsamın dışındadır ama yine de Emery Kuralı’nın katı versiyonu hakkında çıkarımlar yapabiliriz. (Çalışmada kız kardeşleri olup olmadığının anlaşılması oldukça zordur çünkü karıncaların filogenetik çalışmaları yetersizdir.)
Bu çalışmada, parazitlerin konakları şu şekilde sınıflandırılmıştır:
1. Aynı cinse ait fakat farklı türler,
2. Aynı kabileye ait fakat farklı cinsler,
3. Farklı kabileler.
Aynı tür içinde gerçekleşen parazitiklik durumları, bu tür sistemlere dair yayımlanmış verilerin yetersizliği nedeniyle çalışmaya dahil edilmemiştir. (Mesela birden fazla kraliçeli bir kolonide herhangi bir kraliçenin işçi üretmeyi bırakıp kendi kendine alate üretmesi)
İkinci olarak, her parazit-konak sistemi, aşağıda tanımlanan dört parazitlik türünden birine göre kategorize edilmiştir: İnquilinism (konak yuvasında yaşama), Dulosis (köleci parazitlik), Temporary (geçici parazitlik) veya Xenobiosis (konak ile gevşek bir ilişki içinde yaşama).
Üçüncü olarak, her parazit türü tek bir konak türüne mi yoksa birden fazla konak türüne mi sahip olduğuna göre sınıflandırılmıştır.(Formica sanguinea’nın birden fazla Formica türünü-Serviformicaları- köleleştirebiliyor olması)
Son olarak, her parazit türünün konağı küçük (<100 birey), orta (100–50.000 birey) veya büyük (>50.000 birey) koloni büyüklüğüne sahip olarak değerlendirilmiştir. Bu sınıflandırma, parazitlerin çok küçük veya çok büyük kolonilere girme yeteneğini değerlendirmek amacıyla yapılmıştır; potansiyel konak sayısının her kategori için aynı olduğunu varsayılmıyor. Ayrıca, birçok tür için ayrıntılı koloni büyüklüğü bilgisi bulunmadığından daha hassas bir sınıflandırma yapmak mümkün değildir. Ancak çoğu tür bu geniş kategorilerden birine dahil edilebilmiştir.
Seçilen koloni büyüklüğü kategorileri, mevsimsel değişimler veya koloninin yaşı nedeniyle oluşabilecek büyüklük dalgalanmalarını kapsayacak kadar geniş olmalıdır. Konak koloni büyüklüğü, kolonideki toplam yetişkin birey sayısına (tüm kastlardaki bireyler dahil) göre tanımlanmıştır. Eğer belirli bir tür için koloni büyüklüğü bilgisi mevcut değilse, bu bilgi cins düzeyinde belirlenmiştir(Mesela Formica rufa’nın kaç işçili olabileceği yazmıyorsa eğer direkt Formica’ya göre popülasyon bilgisi girilir).
Eğer yalnızca bir koloni büyüklüğü aralığı mevcutsa, bu aralığın alt ve üst sınırlarının ortalaması alınarak tahmini bir ortalama koloni büyüklüğü hesaplanmıştır. Ne yazık ki Pyramica (Myrmecinae) ve Anoplolepis (Formicinae) cinsleri için koloni büyüklüğü bilgisi bulunmamaktadır. Ancak, bu sadece iki türü etkileyen bir durumdur ve her iki türde aynı cinse ait konak-parazit ilişkisine sahip inquilinism sistemleridir. Bu türler, konak koloni büyüklüğü analizinden hariç tutulmuştur.
Sonuçlar
Genel olarak sonuçlar, parazitizm türlerinde oldukça değişkenlik gösterdi.
Parazitizm Türünün Akrabalık Üzerine Etkisi
Grafiğe göre, Inquiline ve Geçici parazitler, esasında aynı cinsten konakçılarla parazitleştiğini görebiliriz. Dulotic parazitler, aynı kabileden(tribe) olan ama farklı cinslerden olan konakçılarla parazitleştiğini görebiliriz.
Xenobiotic parazitlerin ise neredeyse her zaman farklı kabileden olan konakçılarla parazitleştiğini görebiliriz.
-Akrabalık derecesini önemli ölçüde parazitizm türü ile ilişkili olduğunu anlayabiliriz.
-Sadece Inquiline ve Geçici parazitler çok yakından akrabalarını parazitlemeye eğilimliler. Bu da muhtemel olarak Emery’nın katı yaklaşımına bir destek sağlıyor.
- Bunun aksine Dulotic parazitler, akrabalarını parazitleştirmeye daha az eğilimli oluyor ki bu da en fazla Emery’nin ılımlı yaklaşımına bir destek olabilir.
-Bu sosyal parazitizmin, duolitic parazitizmin aksine, kökeninin tek bir türden kayanklandığını gösteriyor.
- Eğer dulotik parazitlik bu şekilde evrimleşmiş olsaydı, sosyal parazitliğin evriminin geri döndürülemez olduğunu varsayarak, yalnızca yakın ilişkili konakçılardan oluşan belirli bir grubu (orijinal konakçının torunları) kullanan özel bir parazit grubu (orijinal parazit türünün tüm torunları) görüleceği tahmin ediliyor.
-Son olarak Xenobiotic parazitler, neredeyse sadece çok uzaktan akrabalarla parazitleşir(Emery Kuralı’nın iki versiyonunu da desteklemez.) Zaten Emery gözlemlerini yaptığı zaman bunu belirtmiştir.
Parazit Türleri ve Konakçıların Türünün Sayısı Arasındaki İlişki
Genel olarak konakçı sayısının parazit türleri arasında önemli ölçüde farklılaştığını görebiliyoruz.
-Inquiline parazitleri çoğunlukla tek konakçıyı parazitler.
-Dulotic ve Geçici Parazitler ise birden fazla konakçıyı parazitleyebiliyorlar.
-Xenobiotic parazitler de ise tek konakçılık ve birden fazla konakçılık neredeyse yakın sayıda.
Parazitik Türler İle Konakçı Koloninin Popülasyonu Arasındaki İlişki
Görünüşe göre parazitizim türleri ile koloni boyutu da ilişkili.
-Inquiline ve Geçici parazitler, çoğunlukla orta boyutlu kolonileri parazitliyorlar.
-Bunun zıttı olarak Duolitic parazitler, neredeyse bütün koloni boyutlarında eşit seçilim göstermiş.
-Açıkça Xenobiotic türler, neredeyse hiç küçük boyutlu türleri parazitememiş.
-Böylece Duolitic parazitlerin neredeyse en esnek ve avantajlı parazitleme davranışına sahip olduğunu görebiliriz.
Parazit-Konakçı Akrabalık Derecesi İle Konakçı Sayısının(Tür Sayısı) İlişkisi
Genel olarak konakçı sayısının önemli ölçüde akrabalık seviyesi ile ilgili olduğunu görebiliyoruz.
-Tekil konakçı sistemi, çoğunlukla aynı cinsten parazitleri ve konakçıları barındırıyor.
- Bunun aksine, çok konakçılı sistemlerde konakçısıyla uzaktan akraba olan türleri daha çok içeriyor. Bu, tek bir konakçıda uzmanlaşmış parazitlerin, daha uzaktaki akraba konakçı türlerini istila etmek için gereken mekanizmaları geliştirmesinin veya sürdürmesinin zor olabileceğini gösterir.
Sonuç
Çalışmalar şunu gösterdi ki Emery Kuralı’nın katı versiyonu, bazı parazitler için çalışıyor ama hepsi için değil. Xenobitoic ve Duolitic parazitlerin çoğu için uyuşmuyor. Aynı zamanda bu çalışma gösterdi ki tek konaklı parazitlerin veya büyük popülasyonlu konakçılı parazitlerin konakçılarına oldukça yakın olma eğilimindeler. Birden fazla konaklı parazitlerin ya da küçük popülasyonlu kolonilerin parazitleri daha az akraba olma eğilimindeler. Konakçı seçimindeki bu değişimler, bazı belirli başlı koloni istila mekanizmaları ile bağdaştırılabilir.
Inquiline parazitler, çoğunlukla aynı cinsten, bir konakçı türü ve orta boyutlu kolonileri parazitler.
Geçici Parazitler, çoğunlukla aynı cinsten ve orta boyutlu kolonileri parazitlerler ama birden fazla konakçı türü parazitlemeye eğilimliler.
Bu iki parazitizm türü aynı zamanda konakçının yumurtaları ile kendi yumurtalarını karıştırma özelliğine sahipler. Böylece bu iki türün birçok ortak yönü var. Bu benzerliklerden dolayı, Geçici Parazitlerin işçileri daha dejenere(aciz) oldukça, geçici parazitlerin konakçıya daha bağımlı hale geldikçe onlardan Inquiline’lerin türediğini düşünebiliriz. Bu durum, parazitlerin belirli bir konakçı üzerine parazitleşmesine, birden fazla konakçı türünü parazitleme yetisini kaybetmiş olmasına neden olabilir.
Geçici parazitler benzer olarak, dulotic parazitler aynı zamanda birden fazla konakçı türünü parazitlemeye eğilimlilerdir. Üç tane benzersiz özellikler vardır ki bu özellikler, Dulotic parazitizmi diğer üç parazitizm türünden ayırır. Birincisi, dulotic parazitler görünüşe göre kendilerine orta derece akraba olan türleri parazitlemeye eğilimliler(Aynı kabile ama farklı cins). Bu yakın akrabalığı belirlemek, evrimleşme süreçlerinde daha az bir rol almış olabilir. İkincisi, Dulotic parazitler tüm koloni boyutlarındaki konakçıları parazitleme yetisine sahipler. Bu tüm boyutlardaki kolonileri parazitleştirebilme yetisi, onların büyük istila stratejilerinin bir sonucu olabilir. Stratejilerden örnek vermek gerekirse; parazitik izciler yollama, kimyasal taklit, feromon engelleyiciler ve parazitik yumurta içinde dikkat çekici bir feromon ekleme örnekler arasındadır. Şunu akılda tutmak önemlidir ki bu istila stratejileri en çok Dulotic türlerde çalışılmıştır. Son olarak Dulotic türler, orak benzeri mandibülleri olan çok sayıda işçi üretme kapasitesine sahip tek parazit türüdür. Bu mandibüller istila sırasında son derece işlevlidir. Ayrıca Dulotic parazitler bağımsız olarak evrimleşmiş ya da diğer türlerden türemiş olabilir.
Xenobiotic parazitler konakçılarına uzaktan akraba olma eğilimindeler. Bir veya birden fazla konakçı türünü köleleştirebilirler, orta ya da büyük popülasyonlu kolonileri parazitleyebilirler. Ayrıca Xenobioticler diğer parazitlerden yumurtaları karıştırmama konusunda farklılaşır. Bu muhtemelen Xenobioticlerin diğer herhangi bir mekanizmadan ve parazit türünden farklı olarak evrimleştiğini gösterir.
Çalışmanın önerdiği evrimsel patika, şüphesiz son derece spekülatiftir. Bunların daha iyi anlaşılabilmesi için kapsamlı bir filogenetik çalışma gerekebilir ancak literatürdeki eksik filogenetik araştırmalar bunu engelliyor.
Parazit-Konakçı Akrabalığı, Konakçı Seçimiyle Nasıl Bir Bağlantı İçerisindedir?
Bu çalışma şunu gösterdi ki konakçı tür sayısı ve konakçı koloninin popülasyonu önemli ölçüde akrabalık ile ilgili. Tek türlü konakçı sistemlerinde parazit ve konakçılar birbirlerine birden fazla türlü konakçı sistemlerinden daha yakından akraba oluyorlar. Aynı zamanda, küçük popülasyonlu kolonilerde parazitler ve konakçılar birbirlerine büyük popülasyonlu kolonilerden daha az akraba oluyorlar. Çok büyük boyutlardaki konakçı kolonilerin yalnızca çok yakın akrabalar tarafından parazitlendiği gözlemlendi.
Küçük popülasyonlu kolonilerde koloniler ısırma ve sokmayla defansı yarmaya daha çok eğilimli oluyorlar. Küçük popülasyonlu kolonilerin defansını yıkmak çok zor değildir bu yüzden akrabalık bağına çokta ihtiyaç yoktur. Böylece parazitler uzaktan akraba kolonileri sadece saldırarak parazitleştirebilmişlerdir ancak büyük popülasyonlu kolonilerde sadece fiziksel agresiflik kullanmak ya da kimyasal taklit ve kimyasal iticiler kullanmadan fiziksel agresyon göstermek riskli olabilir.
Yakın akrabaları taklit etmek daha kolay olacağından orta popülasyonlu kolonileri neden konakçıyla aynı cinsten parazitlerin parazitlediğini açıklayabilir.
Bu çalışma şunu gösterdi ki tek türü parazitleyebilen parazitlerin çoğunlukla aynı cinsten konakçıları parazitleyebiliyor olmaları gerçekten de kimyasal profil benzerliğinden kaynaklanıyor olabilir. Bir parazitin devamlılık için birden fazla türün konakçısının kimyasal kokularını sürekli olarak taşıması maliyetlidir bu yüzden bu durum oldukça zor veya imkansız olabilir. Bu nedenle kimyasal kamuflaj kullanan ve konakçısına oldukça yakın akraba olan türlerin birden fazla konakçı yerine tek bir konakçıya özelleşmesi olasıdır.
Tür İçi Sosyal Parazitizm
Bu çalışmaya tür içi sosyal parazitizmi de eklemek ilginç olabilir ancak tür içi sosyal parazitizm için yeterli veri mevcut değil. Tür içi sosyal parazitizmdeki bu yetersiz çalışmalar, özellikle karıncalarda, nadir olmasından ötürü değil de türdeş parazitleri konakçılarından ayrımanın zor olmasından kaynaklanır. Sadece 5 karınca cinsi tür içi sosyal parazitizmi sunmak için çalışıldı: Pogonomyrmex, Polyergus rufescnes, Myrmecocystus mimicus, Formica sanguinea ve Chalepoxenus muellerianus.
Özet
Bu çalışma, Emery Kuralı’nın Inquilizm ve Geçici Parazitizm’de geçerli olduğunu ancak Duolitic ve Xenobiotic türlerin sıklıkla uzaktan akraba türleri de kapsadığı belirtilmektedir. Bu son çalışmalarda, parazitik ilişkinin kız kardeş türlerden türememiş olabileceği belirtilmiştir. Sürmekte olan çeşitli karınca taksonlarının filogenetik çalışmaları akrabalık seviyesini netleştirmede yardımcı olacaktır. Bu parazit-konakçı sistemlerini anlamak için gerekli olacaktır. Bazı umut verici örnekler, Formicoxenini, Tetramorinii, Acromyrmex, Myrmica ve Pogonomyrmex filogenetikleri, gösterdi ki bazı parazitleri konakçılarının kız kardeşleri iken bazıları değil. Yine de bu çalışmalar Emery Kuralı’nın sadece Inquilizm üzerine uygulanıp uygulanamaz olduğuna destek verdi. Bu çalışmada buna çok daha geniş bir perspektiften bakıldı. Bu çalışma, parazit-konakçı ilişkisinin üç düzeyine ek olarak parazit ve konakçı biyolojisinin çeşitli farklı yönlerine ilişkin en güncel bilgileri kullanarak, tüm karınca taksonomik gruplarında 200'den fazla sistemdeki dört ana parazitizm türü için Emery kuralının uygulanabilirliğini değerlendirdi. Karıncaların sosyal parazit sistemlerinin çoğunda kapsamlı filojenilerin mevcut olmamasının bir sonucu olarak, sistematik isimlendirmeyi analitik bir araç olarak kullanma yöntemi şu anda en iyi alternatiftir.
Ekleme olarak bu çalışma şunu gösterdi ki Emery Kuralı’nın geçerliliği aynı zamanda konakçı özelliklerine bağlıdır.
Emery Kuralı’nı Daha İyi Test Edebilmek İçin Gelecek Çalışmalar
İlerideki çalışmalar parazitlerin konakçılarının savunmasını (yani kimyasal ve davranışsal) aşmak için kullandıkları mekanizmaların daha fazla incelenmesi, bu çalışmada görülen parazit ve konakçı özellikleri arasındaki ilişkileri daha iyi anlamamıza da yardımcı olacaktır. Araştırmacılar, şaşırtıcı derecede karmaşık olan sosyal parazitizmi tek bir birleştirici kuralla özetleyebilmekten hâlâ oldukça uzaktalar. Bununla birlikte, sosyal parazitizmin tam olarak anlamaya ne kadar yaklaşırlarsa, diğer omurgasızları ve omurgalıları içeren tek başına parazit sistemlerinin evrimi hakkında o kadar çok şey ortaya çıkarabilirler.
Dip Not
Öncelikle yazının faydalı olacağını umuyorum, okumak ve anlamak için çaba sarf eden arkadaşlarıma ekstra teşekkür ediyorum. Kaynaklara eklediğim bütün çalışmaları özenle çevirdim, burda özellikle vurgulamak istiyorum ki çeviri/chat gpt minimal düzeyde kullanıldı. Grafik okuma ve matematiksel veriler için yapay zekadan yardım aldım. Grafik ve matematiksel veriler hariç kaynaklardaki neredeyse bütün cümleler hata payı olan çeviriyi neredeyse hiç kullanmaksızın tek tek benim tarafımca çevrildi. Bu yazıyı hazırlamadan önce aslında arıları da dahil eden bir derleme daha hazırlamıştım ancak bazı verilerin çelişmesi ve çevirilerimde uyuşmayan dokümanlar dolayısıyla sadece karınca üzerine olan bu yazıyı hazırladım. Aslında Emery Kuralı, çoğu Hymenoptera'lar için sunuldu, çalışıldı. Bilimsel literatürde yazıda da belirttiğim gibi yetersiz filogenetik analizler dolayısıyla Emery'nin hipotezi tam olarak çalışılamadı. Araştırmalar, tamamen tür bazında yapılan Emery Kuralı'ına uyum/uyumsuzluk üzerine yapılan çalışmalar. Bu çalışmayı seçme sebebim hem neden böyle bir durum olduğunu açıkladığı ve hipotezi farklı bir yaklaşımla incelemiş olması. Bu çalışmada Filogenetik tahliller yerine Sistematik İsimlendirme kullanıldı.
Kaynak(lar):
en.wikipedia.org
www.antwiki.org
Parazitizm hayvanlarda dünyasında yaygın bir şeydir. Parazitik sistemde parazit parazitik etkileşimden kendi faydasını biçerken konakçı, bu etkileşimde sağlığından feragat eder.
Konakçı: Parazitik türün saldırdığı, köleleştirdiği, öldürdüğü kraliçe
Sosyal Parazitizm
Parazitizmin içinde, parazitik türün konakçının sosyal sistemine fark edilmeden sızdığı ve konakçıdan faydalandığı bir parazitizm türü vardır. Buna Sosyal Parazitizm denir. Omurgalı canlılardan örnek vermek gerekirse, klasik bir örnek olan guguk kuşunun konakçısından faydalanması denebilir. Parazitik dişi guguk kuşu, konakçısının yuvasına sızar, yuvanın içerisine bir tane yumurta yumurtlar ve konakçı kuşun fark etmesini engellemesi için bir tane yumurtayı da dışarı atar. Hatta bazı guguk kuşlarının fark edilmeyi azaltması için sahip oldukları özel tüyler bile vardır. Çoğu guguk kuşunun yumurtaları konakçılarının yumurtalarına fark edilmeyi azaltmak için son derece şekilsel olarak benzerdir. Yumurtaların şeklinin benzerliğini umursamayan guguk kuşları, yumurtalar arasındaki şekilsel, renksel farklılıkları pekte umursamayan konakçıların yuvalarına yumurtalarını bırakırlar.
Taklit Türleri
Şekilsel ve renksel taklidin yanı sıra, bazı canlılar kokusal olarak da taklit etmeyi başarabilmişlerdir(Polyergus), bazılarıda hareketleri taklit etmeyi başarabilmiştir.(Myrmecophila böcekleri)
Karıncalarda Sosyal Parazitizm
Karıncalarda sosyal parazitler konakçılarının yuvalarını istila ederler ve onlardan faydalanırlar. Karıncalar türler arası veya tür içi istilaları fark etmeyi öğrendiklerinden beri sosyal parazitler onları kandırmak için daha iyi bir adaptasyona ihtiyaç duymuşlardır. Bu kadar iyi seviyede bir sosyal parazitizm nasıl evrimleşebilir? İşte bu sorunun cevabına Taksonomist Carlo Emery, çalışmalar silsilesine sebep olacak o hipotezini ortaya atmıştır.
Carlo Emery(1848-1925)
İtalyan Taksonomist Carlo Emery, Emery Kuralı olarak da bilinen “parazitlerin, konakçılarının en yakın akrabaları olduğu” hipotezini ortaya atmıştır. Emery; Geçici(temporary), Kalıcı(Dulotic) ve Inquiline parazitlerin konakçılarına yakından akraba olduklarını ancak Xenobiotic parazitlerin,aşağıda bu terimlerden bahsedeceğim, konakçlarına yakından akraba olmadıklarını belirtmiştir ancak bu çalışma, göreceli olarak az sayıda parazitik tür üzerinde yapılmıştı. Emery’ın görüşleri üzerine Le Masne(1956), “Emery Kuralı” denen şeyi ortaya attı ki bu şey, başta da değindiğim gibi parazitlerin, konakçılarının en yakın akrabaları olduğu varsayımıydı. Bu yaklaşım, literatüre Emery Kuralı’nın Katı Versiyonu olarak geçmiştir. Ward(1989-1996) bu kuralın katı(strict) ve ılımlı(loose) şeklinde bölünmesini önerdi.
Katı Versiyon(Strict Version)
Parazitler, konakçılarının kız kardeşleridir(Yani ortak ataya sahiplerdir ve evrimsel olarak son derece yakın akrabalardır).
Ilımlı Versiyon(Loose Version)
Parazitler, konakçılarının yakın akrabalarıdır ancak kız kardeş olmak zorunda değillerdir.
Bilimsel çalışmaların açıklamalarında Emery Kuralı, sıklıkla bahsedilmektedir. Bu yaklaşım için iki ana mekanizma önerilmiştir.
Wilson(1971)
Wilson’a göre sosyal parazitizm, coğrafik ayrılma sonucu meydana gelmiştir. Parazitik olmayan normal bir karınca türü, iki tane parazitik olmayan karınca türüne dönüşmüştür. Peki nasıl? Bu iki parazitik olmayan tür coğrafi sebeplerle iki ayrı yere dağıldığını varsayalım, bu coğrafi engel aynı türün iki farklı popülasyonun tekrar aynı ortama gelmelerini çok uzun bir süre engellediğini düşünelim. Coğrafi sebeplerle ayrı ortamlara giren bu aynı türler, farklı evrimsel mutasyonlar, farklı yaşam biçimleri ve farklı yiyecekler ile besleneceklerdir. Bir süre sonrada bu iki aynı türün kaynaşmasına engel olan aradaki coğrafik engelin kalktığını düşünelim, tekrar etkileşime girebilecek olan bu iki aynı tür, artık aynı türler değildir. Biri parazitik, diğeri ise konakçı olmuştur. Parazitiğin konakçıyı taklit edebilmesi son derece beklenebilecek bir şeydir çünkü onlar esasında daha önce aynı türlerdi ve iletişim/koku olarak birbilerine oldukça benzerler. İşte buna Alloptatrik Türleşme denir.
Buschinger(1986)
Buschinger, alternatif olarak Simpatrik Türleşme’yi sundu. Buschinger’in alternatifine göre parazitikler dışarıdan gelmedi, koloninin tam içinden geldi. Parazitik olmayan bir koloni içerisinde meydana gelen mutasyonlar, bir koloni içerisinde beraber yaşayan iki popülasyonu oluşturdu. Mutasyona uğrayan popülasyon grubu diğer gruptan bağımsız bir şekilde çiftleşme uçuşu için zaman tercihleri gibi farklılıklardan dolayı ayrı çoğalmaya başladı. Bu iki genetik olarak izole grup aynı koloni içerisinde yaşayan iki farklı tür haline geldi. Eninde sonunda, bir grup parazitizme, diğeri konakçılığa evrildi.
Bu iki mekanizmada, parazitlerin ve konakçıların yakın zamanda ortak bir atadan türediğini savunur. Sosyal parazitizmin ortaya çıkışı gerçekten de türleşmeye bağlıydı(Emery Kuralı: Katı Versiyon). Peki Emery Kuralı, karıncalardaki bütün sosyal parazit türleri için geçerli miydi? Çalışmada bu incelendi ve bununla beraber konakçı özgüllüğü(yani parazitlerin onlara bağımlılığı bakımından), konakçıların sayısı ve koloni boyutunun etkileri incelendi. Bunlar arasındaki ilişki neyin sosyal parazitizm ile ilgili olduğunu belirleyecek.
Çalışma, önce 4 asıl parazitizm türlerini ayırdı: Xenobiosis, Temporary(geçici), Dulosis(kalıcı), ve Inquilinism
Xenobiosis(Misafir Parazitlik)
Parazitik kraliçeler ve işçiler serbestçe yuvanın içerisinde hareket edecekler ancak parazitlerin ve konakçının kuluçkaları ve kraliçeler ayrı olacak. Bu sistemde konakçı kraliçe öldürülmez, parazitik işçiler, kendileri çıkıp besin aramak yerine konakçının işçileri tarafından kusma yoluyla beslenir. Aynı zamanda konakçı parazitiklere yuva ve koruma sağlar.
Geçici Parazitizm(Temporary Parasitism)
Bu parazitizm türünde parazitik kraliçe yuvayı istila eder, kraliçeyi öldürür ya da kısırlaştırır. Sonra parazitik kraliçe kendi yavrularını yumurtalamaya başlar ki bunlara ölen konakçının işçileri bakar. Bu parazitizmin ismi neden geçici? Çünkü koloni büyüdükçe öldürülen konakçının işçileri yaşlanır ve ölür geriye sadece parazitik kraliçenin kendi işçileri ve yumurtaları kalır.
Köle Yapıcı Parazitizm( Dulosis Parasitism)
Kurucu parazitik kraliçe konakçıyı istila eder ve konakçı kraliçeyi öldürür. Sonra parazitik kraliçe konakçının işçileri parazitik kraliçenin yavrularını yetiştirmeye yardım eder. Geçici parazitizm’de de burada da konakçıdan kalan yumurtaların büyümesi sağlanır ve onlarda aynı şekilde kölelik yaparlar. Geçici parazitizm’den farklı ise konakçının işçileri öldükçe yerine yenilerini sağlamak için parazitik işçiler tekrar kolonileri istila eder ve köle desteğini sürekli olarak sağlarlar. Bu sistem fakültatif(isteğe bağlı) veya obligatory(zorunlu) olabilir. Fakültatif sistemde, parazitik koloniler köle olmadan da yaşayabilirler çünkü parazitik işçiler koloniyi idame ettirecek yetilerini kaybetmemişlerdir. Zorunlu sistemde ise parazitik koloniler morfolojik ve davranışsal modifikasyonlar dolayısıyla artık köleler olmadan hayatlarını idame edemeyecek seviyeye gelmişlerdir.
Inquilism Parazitizm(Kalıcı/Permanent Parazitizm)
Parazit kraliçeler bütün hayatlarını konakçının yuvasında geçirirler ve çoğunlukla işçi bile üretmezler. Onun yerine, bütün enerjisini alate üretmeye harcar. Konakçının yumurtaları sürekli olarak parazitiğin yumurtaları ile beraber büyür. Eğer parazitik kraliçe işçi üretse bile çok az sayıda olur ve normal sosyal davranışlardan aciz olur. Parazitik kraliçe ömrü boyunca konakçıyla beraberdir ve konakçının işçileri tarafından normal kraliçeymiş gibi görülür.
Çalışmanın Amacı ve Çalışılacak Parametreler
Bu çalışmanın amacı üç temel soruyu açıklayabilmek. İlk soru, Parazit-Konakçı ilişkisini incelemek için benzerlikleri ve farklılıkları karakterize etmek. İkinci soru, Emery Kuralı’nın bu 4 tip sosyal parazitizme uygulanıp uygulanamayacağı. Üçüncü soru ise Parazit-Konakçı ilişkisinin konakçı boyutu ve konakçı koloninin boyutuyla ilişkisi.
Yukarıdaki soruları cevaplamak için kullanılan metot, sistematik isimlendirmedir. Filogenetik araştırma yerine bunu kullanmanın haklı bir yanı var ki oda parazitlerin filogenetik bilgilerinin yeterli olarak çalışılmamış olmaması ve sistematik isimlendirmenin göreceli olarak daha iyi bir analiz mekanizması olması( biyolojik çeşitliliği değerlendirme çalışmalarında olduğu gibi).
☆ Crozier ve Arkadaşları’na göre, yüksek sayıda farklı çeşit türler kullanmak, filogenetiğin mi yoksa sistematik isimlendirmenin mi daha etkili olacağı konusundaki tartışmaları minimalize edeceğidir. Dahası, çoğu canlının sınıflandırılması onların şu an ki filojenisini onların bilimsel adı olarak yansıtır çünkü bilimsel isimleri, filojenilerine kıyasla sürekli olarak güncellenir. Çalışmada filojeniler kullanılmadığına göre, parazitlerin konakçılarının kız kardeşleri olduğunu anlayıp anlamamak kapsamın dışındadır ama yine de Emery Kuralı’nın katı versiyonu hakkında çıkarımlar yapabiliriz. (Çalışmada kız kardeşleri olup olmadığının anlaşılması oldukça zordur çünkü karıncaların filogenetik çalışmaları yetersizdir.)
Bu çalışmada, parazitlerin konakları şu şekilde sınıflandırılmıştır:
1. Aynı cinse ait fakat farklı türler,
2. Aynı kabileye ait fakat farklı cinsler,
3. Farklı kabileler.
Aynı tür içinde gerçekleşen parazitiklik durumları, bu tür sistemlere dair yayımlanmış verilerin yetersizliği nedeniyle çalışmaya dahil edilmemiştir. (Mesela birden fazla kraliçeli bir kolonide herhangi bir kraliçenin işçi üretmeyi bırakıp kendi kendine alate üretmesi)
İkinci olarak, her parazit-konak sistemi, aşağıda tanımlanan dört parazitlik türünden birine göre kategorize edilmiştir: İnquilinism (konak yuvasında yaşama), Dulosis (köleci parazitlik), Temporary (geçici parazitlik) veya Xenobiosis (konak ile gevşek bir ilişki içinde yaşama).
Üçüncü olarak, her parazit türü tek bir konak türüne mi yoksa birden fazla konak türüne mi sahip olduğuna göre sınıflandırılmıştır.(Formica sanguinea’nın birden fazla Formica türünü-Serviformicaları- köleleştirebiliyor olması)
Son olarak, her parazit türünün konağı küçük (<100 birey), orta (100–50.000 birey) veya büyük (>50.000 birey) koloni büyüklüğüne sahip olarak değerlendirilmiştir. Bu sınıflandırma, parazitlerin çok küçük veya çok büyük kolonilere girme yeteneğini değerlendirmek amacıyla yapılmıştır; potansiyel konak sayısının her kategori için aynı olduğunu varsayılmıyor. Ayrıca, birçok tür için ayrıntılı koloni büyüklüğü bilgisi bulunmadığından daha hassas bir sınıflandırma yapmak mümkün değildir. Ancak çoğu tür bu geniş kategorilerden birine dahil edilebilmiştir.
Seçilen koloni büyüklüğü kategorileri, mevsimsel değişimler veya koloninin yaşı nedeniyle oluşabilecek büyüklük dalgalanmalarını kapsayacak kadar geniş olmalıdır. Konak koloni büyüklüğü, kolonideki toplam yetişkin birey sayısına (tüm kastlardaki bireyler dahil) göre tanımlanmıştır. Eğer belirli bir tür için koloni büyüklüğü bilgisi mevcut değilse, bu bilgi cins düzeyinde belirlenmiştir(Mesela Formica rufa’nın kaç işçili olabileceği yazmıyorsa eğer direkt Formica’ya göre popülasyon bilgisi girilir).
Eğer yalnızca bir koloni büyüklüğü aralığı mevcutsa, bu aralığın alt ve üst sınırlarının ortalaması alınarak tahmini bir ortalama koloni büyüklüğü hesaplanmıştır. Ne yazık ki Pyramica (Myrmecinae) ve Anoplolepis (Formicinae) cinsleri için koloni büyüklüğü bilgisi bulunmamaktadır. Ancak, bu sadece iki türü etkileyen bir durumdur ve her iki türde aynı cinse ait konak-parazit ilişkisine sahip inquilinism sistemleridir. Bu türler, konak koloni büyüklüğü analizinden hariç tutulmuştur.
Sonuçlar
Genel olarak sonuçlar, parazitizm türlerinde oldukça değişkenlik gösterdi.
Parazitizm Türünün Akrabalık Üzerine Etkisi
Grafiğe göre, Inquiline ve Geçici parazitler, esasında aynı cinsten konakçılarla parazitleştiğini görebiliriz. Dulotic parazitler, aynı kabileden(tribe) olan ama farklı cinslerden olan konakçılarla parazitleştiğini görebiliriz.
Xenobiotic parazitlerin ise neredeyse her zaman farklı kabileden olan konakçılarla parazitleştiğini görebiliriz.
-Akrabalık derecesini önemli ölçüde parazitizm türü ile ilişkili olduğunu anlayabiliriz.
-Sadece Inquiline ve Geçici parazitler çok yakından akrabalarını parazitlemeye eğilimliler. Bu da muhtemel olarak Emery’nın katı yaklaşımına bir destek sağlıyor.
- Bunun aksine Dulotic parazitler, akrabalarını parazitleştirmeye daha az eğilimli oluyor ki bu da en fazla Emery’nin ılımlı yaklaşımına bir destek olabilir.
-Bu sosyal parazitizmin, duolitic parazitizmin aksine, kökeninin tek bir türden kayanklandığını gösteriyor.
- Eğer dulotik parazitlik bu şekilde evrimleşmiş olsaydı, sosyal parazitliğin evriminin geri döndürülemez olduğunu varsayarak, yalnızca yakın ilişkili konakçılardan oluşan belirli bir grubu (orijinal konakçının torunları) kullanan özel bir parazit grubu (orijinal parazit türünün tüm torunları) görüleceği tahmin ediliyor.
-Son olarak Xenobiotic parazitler, neredeyse sadece çok uzaktan akrabalarla parazitleşir(Emery Kuralı’nın iki versiyonunu da desteklemez.) Zaten Emery gözlemlerini yaptığı zaman bunu belirtmiştir.
Parazit Türleri ve Konakçıların Türünün Sayısı Arasındaki İlişki
Genel olarak konakçı sayısının parazit türleri arasında önemli ölçüde farklılaştığını görebiliyoruz.
-Inquiline parazitleri çoğunlukla tek konakçıyı parazitler.
-Dulotic ve Geçici Parazitler ise birden fazla konakçıyı parazitleyebiliyorlar.
-Xenobiotic parazitler de ise tek konakçılık ve birden fazla konakçılık neredeyse yakın sayıda.
Parazitik Türler İle Konakçı Koloninin Popülasyonu Arasındaki İlişki
Görünüşe göre parazitizim türleri ile koloni boyutu da ilişkili.
-Inquiline ve Geçici parazitler, çoğunlukla orta boyutlu kolonileri parazitliyorlar.
-Bunun zıttı olarak Duolitic parazitler, neredeyse bütün koloni boyutlarında eşit seçilim göstermiş.
-Açıkça Xenobiotic türler, neredeyse hiç küçük boyutlu türleri parazitememiş.
-Böylece Duolitic parazitlerin neredeyse en esnek ve avantajlı parazitleme davranışına sahip olduğunu görebiliriz.
Parazit-Konakçı Akrabalık Derecesi İle Konakçı Sayısının(Tür Sayısı) İlişkisi
Genel olarak konakçı sayısının önemli ölçüde akrabalık seviyesi ile ilgili olduğunu görebiliyoruz.
-Tekil konakçı sistemi, çoğunlukla aynı cinsten parazitleri ve konakçıları barındırıyor.
- Bunun aksine, çok konakçılı sistemlerde konakçısıyla uzaktan akraba olan türleri daha çok içeriyor. Bu, tek bir konakçıda uzmanlaşmış parazitlerin, daha uzaktaki akraba konakçı türlerini istila etmek için gereken mekanizmaları geliştirmesinin veya sürdürmesinin zor olabileceğini gösterir.
Sonuç
Çalışmalar şunu gösterdi ki Emery Kuralı’nın katı versiyonu, bazı parazitler için çalışıyor ama hepsi için değil. Xenobitoic ve Duolitic parazitlerin çoğu için uyuşmuyor. Aynı zamanda bu çalışma gösterdi ki tek konaklı parazitlerin veya büyük popülasyonlu konakçılı parazitlerin konakçılarına oldukça yakın olma eğilimindeler. Birden fazla konaklı parazitlerin ya da küçük popülasyonlu kolonilerin parazitleri daha az akraba olma eğilimindeler. Konakçı seçimindeki bu değişimler, bazı belirli başlı koloni istila mekanizmaları ile bağdaştırılabilir.
Inquiline parazitler, çoğunlukla aynı cinsten, bir konakçı türü ve orta boyutlu kolonileri parazitler.
Geçici Parazitler, çoğunlukla aynı cinsten ve orta boyutlu kolonileri parazitlerler ama birden fazla konakçı türü parazitlemeye eğilimliler.
Bu iki parazitizm türü aynı zamanda konakçının yumurtaları ile kendi yumurtalarını karıştırma özelliğine sahipler. Böylece bu iki türün birçok ortak yönü var. Bu benzerliklerden dolayı, Geçici Parazitlerin işçileri daha dejenere(aciz) oldukça, geçici parazitlerin konakçıya daha bağımlı hale geldikçe onlardan Inquiline’lerin türediğini düşünebiliriz. Bu durum, parazitlerin belirli bir konakçı üzerine parazitleşmesine, birden fazla konakçı türünü parazitleme yetisini kaybetmiş olmasına neden olabilir.
Geçici parazitler benzer olarak, dulotic parazitler aynı zamanda birden fazla konakçı türünü parazitlemeye eğilimlilerdir. Üç tane benzersiz özellikler vardır ki bu özellikler, Dulotic parazitizmi diğer üç parazitizm türünden ayırır. Birincisi, dulotic parazitler görünüşe göre kendilerine orta derece akraba olan türleri parazitlemeye eğilimliler(Aynı kabile ama farklı cins). Bu yakın akrabalığı belirlemek, evrimleşme süreçlerinde daha az bir rol almış olabilir. İkincisi, Dulotic parazitler tüm koloni boyutlarındaki konakçıları parazitleme yetisine sahipler. Bu tüm boyutlardaki kolonileri parazitleştirebilme yetisi, onların büyük istila stratejilerinin bir sonucu olabilir. Stratejilerden örnek vermek gerekirse; parazitik izciler yollama, kimyasal taklit, feromon engelleyiciler ve parazitik yumurta içinde dikkat çekici bir feromon ekleme örnekler arasındadır. Şunu akılda tutmak önemlidir ki bu istila stratejileri en çok Dulotic türlerde çalışılmıştır. Son olarak Dulotic türler, orak benzeri mandibülleri olan çok sayıda işçi üretme kapasitesine sahip tek parazit türüdür. Bu mandibüller istila sırasında son derece işlevlidir. Ayrıca Dulotic parazitler bağımsız olarak evrimleşmiş ya da diğer türlerden türemiş olabilir.
Xenobiotic parazitler konakçılarına uzaktan akraba olma eğilimindeler. Bir veya birden fazla konakçı türünü köleleştirebilirler, orta ya da büyük popülasyonlu kolonileri parazitleyebilirler. Ayrıca Xenobioticler diğer parazitlerden yumurtaları karıştırmama konusunda farklılaşır. Bu muhtemelen Xenobioticlerin diğer herhangi bir mekanizmadan ve parazit türünden farklı olarak evrimleştiğini gösterir.
Çalışmanın önerdiği evrimsel patika, şüphesiz son derece spekülatiftir. Bunların daha iyi anlaşılabilmesi için kapsamlı bir filogenetik çalışma gerekebilir ancak literatürdeki eksik filogenetik araştırmalar bunu engelliyor.
Parazit-Konakçı Akrabalığı, Konakçı Seçimiyle Nasıl Bir Bağlantı İçerisindedir?
Bu çalışma şunu gösterdi ki konakçı tür sayısı ve konakçı koloninin popülasyonu önemli ölçüde akrabalık ile ilgili. Tek türlü konakçı sistemlerinde parazit ve konakçılar birbirlerine birden fazla türlü konakçı sistemlerinden daha yakından akraba oluyorlar. Aynı zamanda, küçük popülasyonlu kolonilerde parazitler ve konakçılar birbirlerine büyük popülasyonlu kolonilerden daha az akraba oluyorlar. Çok büyük boyutlardaki konakçı kolonilerin yalnızca çok yakın akrabalar tarafından parazitlendiği gözlemlendi.
Küçük popülasyonlu kolonilerde koloniler ısırma ve sokmayla defansı yarmaya daha çok eğilimli oluyorlar. Küçük popülasyonlu kolonilerin defansını yıkmak çok zor değildir bu yüzden akrabalık bağına çokta ihtiyaç yoktur. Böylece parazitler uzaktan akraba kolonileri sadece saldırarak parazitleştirebilmişlerdir ancak büyük popülasyonlu kolonilerde sadece fiziksel agresiflik kullanmak ya da kimyasal taklit ve kimyasal iticiler kullanmadan fiziksel agresyon göstermek riskli olabilir.
Yakın akrabaları taklit etmek daha kolay olacağından orta popülasyonlu kolonileri neden konakçıyla aynı cinsten parazitlerin parazitlediğini açıklayabilir.
Bu çalışma şunu gösterdi ki tek türü parazitleyebilen parazitlerin çoğunlukla aynı cinsten konakçıları parazitleyebiliyor olmaları gerçekten de kimyasal profil benzerliğinden kaynaklanıyor olabilir. Bir parazitin devamlılık için birden fazla türün konakçısının kimyasal kokularını sürekli olarak taşıması maliyetlidir bu yüzden bu durum oldukça zor veya imkansız olabilir. Bu nedenle kimyasal kamuflaj kullanan ve konakçısına oldukça yakın akraba olan türlerin birden fazla konakçı yerine tek bir konakçıya özelleşmesi olasıdır.
Tür İçi Sosyal Parazitizm
Bu çalışmaya tür içi sosyal parazitizmi de eklemek ilginç olabilir ancak tür içi sosyal parazitizm için yeterli veri mevcut değil. Tür içi sosyal parazitizmdeki bu yetersiz çalışmalar, özellikle karıncalarda, nadir olmasından ötürü değil de türdeş parazitleri konakçılarından ayrımanın zor olmasından kaynaklanır. Sadece 5 karınca cinsi tür içi sosyal parazitizmi sunmak için çalışıldı: Pogonomyrmex, Polyergus rufescnes, Myrmecocystus mimicus, Formica sanguinea ve Chalepoxenus muellerianus.
Özet
Bu çalışma, Emery Kuralı’nın Inquilizm ve Geçici Parazitizm’de geçerli olduğunu ancak Duolitic ve Xenobiotic türlerin sıklıkla uzaktan akraba türleri de kapsadığı belirtilmektedir. Bu son çalışmalarda, parazitik ilişkinin kız kardeş türlerden türememiş olabileceği belirtilmiştir. Sürmekte olan çeşitli karınca taksonlarının filogenetik çalışmaları akrabalık seviyesini netleştirmede yardımcı olacaktır. Bu parazit-konakçı sistemlerini anlamak için gerekli olacaktır. Bazı umut verici örnekler, Formicoxenini, Tetramorinii, Acromyrmex, Myrmica ve Pogonomyrmex filogenetikleri, gösterdi ki bazı parazitleri konakçılarının kız kardeşleri iken bazıları değil. Yine de bu çalışmalar Emery Kuralı’nın sadece Inquilizm üzerine uygulanıp uygulanamaz olduğuna destek verdi. Bu çalışmada buna çok daha geniş bir perspektiften bakıldı. Bu çalışma, parazit-konakçı ilişkisinin üç düzeyine ek olarak parazit ve konakçı biyolojisinin çeşitli farklı yönlerine ilişkin en güncel bilgileri kullanarak, tüm karınca taksonomik gruplarında 200'den fazla sistemdeki dört ana parazitizm türü için Emery kuralının uygulanabilirliğini değerlendirdi. Karıncaların sosyal parazit sistemlerinin çoğunda kapsamlı filojenilerin mevcut olmamasının bir sonucu olarak, sistematik isimlendirmeyi analitik bir araç olarak kullanma yöntemi şu anda en iyi alternatiftir.
Ekleme olarak bu çalışma şunu gösterdi ki Emery Kuralı’nın geçerliliği aynı zamanda konakçı özelliklerine bağlıdır.
Emery Kuralı’nı Daha İyi Test Edebilmek İçin Gelecek Çalışmalar
İlerideki çalışmalar parazitlerin konakçılarının savunmasını (yani kimyasal ve davranışsal) aşmak için kullandıkları mekanizmaların daha fazla incelenmesi, bu çalışmada görülen parazit ve konakçı özellikleri arasındaki ilişkileri daha iyi anlamamıza da yardımcı olacaktır. Araştırmacılar, şaşırtıcı derecede karmaşık olan sosyal parazitizmi tek bir birleştirici kuralla özetleyebilmekten hâlâ oldukça uzaktalar. Bununla birlikte, sosyal parazitizmin tam olarak anlamaya ne kadar yaklaşırlarsa, diğer omurgasızları ve omurgalıları içeren tek başına parazit sistemlerinin evrimi hakkında o kadar çok şey ortaya çıkarabilirler.
Dip Not
Öncelikle yazının faydalı olacağını umuyorum, okumak ve anlamak için çaba sarf eden arkadaşlarıma ekstra teşekkür ediyorum. Kaynaklara eklediğim bütün çalışmaları özenle çevirdim, burda özellikle vurgulamak istiyorum ki çeviri/chat gpt minimal düzeyde kullanıldı. Grafik okuma ve matematiksel veriler için yapay zekadan yardım aldım. Grafik ve matematiksel veriler hariç kaynaklardaki neredeyse bütün cümleler hata payı olan çeviriyi neredeyse hiç kullanmaksızın tek tek benim tarafımca çevrildi. Bu yazıyı hazırlamadan önce aslında arıları da dahil eden bir derleme daha hazırlamıştım ancak bazı verilerin çelişmesi ve çevirilerimde uyuşmayan dokümanlar dolayısıyla sadece karınca üzerine olan bu yazıyı hazırladım. Aslında Emery Kuralı, çoğu Hymenoptera'lar için sunuldu, çalışıldı. Bilimsel literatürde yazıda da belirttiğim gibi yetersiz filogenetik analizler dolayısıyla Emery'nin hipotezi tam olarak çalışılamadı. Araştırmalar, tamamen tür bazında yapılan Emery Kuralı'ına uyum/uyumsuzluk üzerine yapılan çalışmalar. Bu çalışmayı seçme sebebim hem neden böyle bir durum olduğunu açıkladığı ve hipotezi farklı bir yaklaşımla incelemiş olması. Bu çalışmada Filogenetik tahliller yerine Sistematik İsimlendirme kullanıldı.
Kaynak(lar):
Carlo Emery - Wikipedia
Social Parasitism - AntWiki
Moderatör tarafında düzenlendi:
