Makale Çevirisi
Cataglyphis Çöl Karıncalarının Evrimsel Yayılımı Sırasında Ekolojik Çeşitlenmenin
Coğrafi Genişlemeden Önce Meydana Gelmesi
Nathan Lecocq de
Pletincx, Xim Cerda
Kadri Kıran, Celal Karaman
Ahmed Taheri, Serge Aron
[email protected]
Önemli Noktalar
Cataglyphis karıncaları
ortaya çıktı ~18 MA, muhtemelen
Orta Doğu'daki açık habitatlarda
Cins soyları yavaşça birikmiş
ve işçi kafası genişliği bakımından
farklılık göstermiştir ~9 MA
Akdeniz Havzası'nın
kuraklaşması cinsi coğrafi
genişlemeye teşvik etti
Ortaya çıkan türler
atalarının işçi kafası
genişliğini ve yiyecek
arama ekolojisini
korumuştur.
Cataglyphis Çöl Karıncalarının Evrimsel Yayılımı Sırasında Ekolojik Çeşitlenmenin
Coğrafi Genişlemeden Önce Meydana Gelmesi
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
Nathan Lecocq de Pletincx, Xim Cerda, Kadri Kiran, Celal Karaman, Ahmed Taheri ve Serge Aron
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
ÖZET
Biyolojik çeşitlilik genellikle organizmalar yeni ekolojik koşullara (yani ekolojik fırsatlara) uyum sağladıkça veya uygun alanları (yani mekansal fırsatları) kolonileştirdikçe ortaya çıkar. Coğrafi genişlemenin ardından yerel ekolojik farklılaşma vakaları iyi tanımlanmıştır; bunlar ekolojik olarak heterojen alt kümelerden oluşan kladlarla sonuçlanır. Burada, çöl karıncası cinsi Cataglyphis'in muhtemelen ~18 milyon yıl önce Orta Doğu'daki açık otlak habitatlarında ortaya çıktığını ve farklı kütlelerdeki avlarda uzmanlaşan çeşitli türlerden oluşan bir takson haline geldiğini gösteriyoruz. Bu cins daha sonra yaklaşık 9 milyon yıl önce Akdeniz Havzası'nda kolonileşmiştir. Sonuç, türlerin hızlı bir şekilde birikmesi ve hâlâ atalarının yiyecek arama özelliklerini sergileyen farklı soylardan türler içeren yerel toplulukların ortaya çıkması olmuştur. Bu bulgular, Cataglyphis'te ekolojik
çeşitlenmenin coğrafi genişlemeden önce geldiğini ve bunun da ekolojik olarak homojen altkladlardan oluşan bir klad ile sonuçlandığını vurgulamaktadır.
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
GİRİŞ
Evrimsel yayılım taksonomik bir klad içinde türlerin çoğaldığı bir olaydır. Genellikle yeni ekolojik veya mekânsal fırsatların ortaya çıkmasıyla teşvik edildiği düşünülen bir olgudur. Ekolojik fırsatlar, yeni abiyotik ve biyotik koşullara sahip boş nişler mevcut olduğunda ortaya çıkar ve ortak bir atadan birden fazla, ekolojik olarak farklı türün ortaya çıkmasına yol açabilir. Rekabet burada çok önemli bir rol oynar, ilk farklılaşma sürecini teşvik eder ve sonraki niş bölümlenmesini yönlendirir. Bu dinamiklerin iyi bilinen bazı örnekleri arasında Galapagos'taki Darwin'in ispinozları ve Afrika Büyük Gölleri'ndeki çiklitler sayılabilir. Her iki durumda da, farklı ekolojik koşulların ortaya çıkmasının hızlı tür birikimini teşvik ettiği ve fenotipik olarak farklı türlerden oluşan kladlarla sonuçlandığı görülmektedir. Öte yandan mekânsal fırsatlar, mevcut türler uygun abiyotik ve biyotik koşullara sahip yeni alanlarda kolonileştiğinde veya türlerin mevcut yaşam alanları parçalandığında ortaya çıkar. Coğrafi izolasyon daha sonra benzer ekolojik gereksinimlere sahip birden fazla türün ortaya çıkmasını teşvik edebilir ve bu türlerin bir arada yaşaması rekabet nedeniyle engellenebilir. Bu tür dinamikler Kuzey Amerika semenderleri ve soğuk iklim kertenkeleleri tarafından gösterilmiştir. Bu tür durumlarda, ekolojik olarak eşdeğer türlerin birikimi coğrafi izolasyonla kolaylaştırılmış ve ağırlıklı olarak Allopatrik türlerden oluşan kladlara yol açmıştır.
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
ㅤㅤEkolojik ve mekânsal fırsatlar evrimsel yayılım için farklı yolları temsil etse de, çeşitli kıta ölçeğindeki olaylarda görüldüğü gibi birlikte hareket edebileceklerine dair kanıtlar artmaktadır (örneğin, Avustralya kertenkeleleri, Toprak diatomları ve Saxifragales çiçekli bitkileri). Bu olaylar sırasında ilk olarak mekânsal fırsatlar ortaya çıkmış ve coğrafi izolasyon yoluyla türlerin çeşitlenmesine yol açmıştır. Ardından, yeni türler simpatri durumundayken veya ikincil temasları takiben yerel ekolojik koşullara uyum sağlayarak ortaya çıkmıştır (ekolojik çeşitlenme). Ekolojik ve mekânsal fırsatlar, caviomorph kemirgenlerde ve Espeletiinae bitkilerinde görüldüğü gibi biyolojik çeşitlenmeyi de birlikte şekillendirebilir. Literatürde, mekânsal fırsatların ekolojik fırsatlardan önce geldiği veya ekolojik fırsatlarla birlikte ortaya çıktığı durumlara ilişkin çok sayıda açıklama bulunmaktadır; bu tür durumlar tipik olarak ekolojik olarak heterojen alt kümeler içeren kümeler üretiyor gibi görünmektedir. Buna karşın, bildiğimiz kadarıyla, ekolojik fırsatların mekânsal fırsatlardan önce geldiğine dair bildirilmiş bir örnek bulunmamaktadır.
Bu sonuçlar, Cataglyphis türlerinin Orta Doğu'nun açık otlaklarında cinsin ortaya çıkmasından sonra hızla biriktiği hipotezimizi desteklememektedir. Bunun yerine, hızlı tür çeşitlenmesinin, Geç Miyosen döneminde (11-5 milyon yıl önce) Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasına bir yanıt olduğu görülüyor.
Amaç 3: Hızlı soy çeşitlenmesinin coğrafi kökeninin değerlendirilmesi
Yukarıdaki tür çeşitlenme eğiliminin, Cataglyphis'in Orta Doğu'dan Akdeniz Havzası'na yayılmasıyla örtüşüp örtüşmediğini test etmek için, tür varlığına dair 1,128 gözlem temelinde cins soylarının atasal dağılımlarını yeniden oluşturduk. (Data S5). Altı biyocoğrafik bölge, tür dağılımlarından çıkarılmıştır(Şekil 1A and C; Data S6). Tahmin edildiği gibi, biyocoğrafik analizlerimiz (Data S7) Cataglyphis'in muhtemelen Akdeniz'i doğudan batıya doğru kolonize etmeye 9 milyon yıl önce başladığını gösterdi(Şekil 1A–C). Sonuçlar, cursor tür grubunun günümüz Türkiye'sinden Girit ve Güney Fransa'ya kadar kuzeye doğru yayıldığını göstermektedir. Buna karşılık, albicans, bicolor, altisquamis, bombycinus ve emmae tür grupları Türkiye'den İsrail'e, Kuzey Afrika'ya ve daha sonra İber Yarımadası'na güneye doğru hareket etmiştir. Sonuncusunun Cataglyphis tarafından kolonileştirilmesi büyük olasılıkla Messiniyen tuzluluk krizi sırasında kuzey Afrika'ya bağlı bir kara köprüsünün ortaya çıkmasını ve ardından Cebelitarık Boğazı'nın aniden yeniden açılmasını (~5.33 MA) takip etmiştir. Bu bulgular, mekansal bir fırsatın, yani Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasının, Cataglyphis'in 9 MA'da coğrafi yayılmayı ve hızlı tür çeşitlenmesini tetiklediği fikrini desteklemektedir.
Şekil 1. Cataglyphis'teki filogenetik ilişkiler, biyocoğrafi tarih, işçi baş genişliği ve tür çeşitlenmesi(A) Bu çalışmaya dahil edilen 36 Cataglyphis türü 6 monofiletik tür grubunu temsil etmektedir: emmae, bombycina, altisquamis, bicolor, albicans ve cursor. Cins, yaklaşık 18 milyon yıl önce ortaya çıkmış ve yaklaşık 9 milyon yıl önce, günümüz Türkiye'sinin çevresinden (yeşil) günümüz İsrail'inin çevresine (sarı) ve Kuzey Afrika'ya yayılmaya başlamıştır (koyu mavi). İber Yarımadası'na (açık mavi) ~5 milyon yıl önce ulaşmıştır. Güney Fransa (kırmızı) ve Girit (mor) sırasıyla iki ve bir tür tarafından kolonileştirildi. Node aralığı için %95 en yüksek posterior yoğunluk aralıkları belirtilmiştir. (mavi bar). Ortalama işçi kafa genişliği (mm), Cataglyphis türleri arasında değişiklik gösterir ancak tür grupları içinde korunur. Her tür için, koloniler arasındaki işçi kafa genişliğinin standart sapması gösterilmektedir. (siyah noktalı bar).
(B) Cataglyphis, Orta Doğu'da 18 milyon yıl önce ortaya çıkan kurak bölgelerde ortaya çıkmıştır (kırmızı bölge).
(C) Cataglyphis karıncaları, Orta Doğu'dan(kırmızı) bu bölgelerin kuraklaşmaya başladığı 9 milyon yıl önce (siyah oklar) güney ve kuzey Akdeniz Havzası'na kolonileşmeye başladı. Renk kodu, Şekil 1A'daki ile aynıdır.
(D) Cataglyphis'te işçi morfolojisinin çeşitlenmesinin gösterimi, cins tarihinin erken dönemlerinde başlayan bir süreçtir. Cins üyeleri Akdeniz Havzası'nı 9 milyon yıl önce kolonileştirmeye başladığında, ortaya çıkan yeni türler, atalarının işçi kafası genişliklerini (işçi boyutunun bir göstergesi) korudu. Tüm görseller için ölçek aynıdır.
Şekil 2. Cataglyphis'te zamanla işçi baş genişliğinde soy çeşitlenmesi ve farklılıklar(A) Soy çeşitliliği 9 milyon yıl önce önemli ölçüde hızlandı (siyah çizgi). Saf doğum süreci modelinin 1.000 iterasyonunun sonuçları (gri çizgiler) gösterilmiştir; ayrıca tür sayısındaki doğrusal artış da belirtilmiştir (kırmızı kesik çizgi).
(B) İşçi kafa genişliğindeki farklılıklar, evrimsel zaman içinde kladlar içinde düşük seviyede kalmaya devam etti; bu, özellikle 9 milyon yıl önce başlayan tür sayısındaki hızlı artıştan sonra belirginleşen bir örüntüydü (siyah katı çizgi; sıralama zarf testi: p = 0.025; p aralığı = 0.023–0.046). Aynı zamanda, sıfır modelinden kaynaklanan beklentiler de gösterilmektedir: özellik farklılığı (kesik siyah çizgi) ve %95 güven aralığı ile birlikte (katı gri alan).
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
Amaç 4: İşçi kafa genişliğinin ekolojik öneminin değerlendirilmesi
Doğada, farklı işçi baş genişliklerine sahip Cataglyphis türleri sıklıkla bir arada bulunurken, benzer işçi baş genişliklerine sahip olanlar bulunmamaktadır. İşçi başı genişliğindeki farklılıkların cins içindeki türler arasında besin kaynağı paylaşımı ile ilişkili olup olmadığını belirlemek için saha araştırması yaptık. Bu amaçla, farklı işçi başı genişliklerine sahip üç Cataglyphis türüne ev sahipliği yapan dört bölgede av kütlesi ile işçi başı genişliği arasındaki ilişkiyi inceledik: Cataglyphis rosenhaueri (kolonilerdeki ortalama işçi başı genişliği = 1,51 G 0,07 mm; aralık: 1,1-1,8 mm), Cataglyphis velox (1,79 G 0,04 mm; aralık: 1,0-2,3 mm) ve Cataglyphis hispanica (1,81 G 0,08 mm; aralık: 1,0-2,5 mm). Alanlar içinde, türler ortalama toplayıcı baş genişliği (Şekil 3A) ve ortalama av kütlesi (Şekil 3B) açısından farklılık gösterdi. (Data S8 and S9). Buna ek olarak, ortalama toplayıcı kafa genişliği ortalama av kütlesi ile pozitif korelasyon göstermiştir (doğrusal regresyon: eğim katsayısı GSE = 2.07 G 0.45, p = 0.004, sahalar ve türler arasında incelenen popülasyon sayısı = 8): küçük başlı C. rosenhaueri en küçük avı toplarken, büyük başlı C. hispanica en büyük avı toplamıştır. Dolayısıyla, işçi başı genişliği kaynak kullanımına güçlü bir şekilde bağlıdır ve muhtemelen niş bölümleme yoluyla Cataglyphis karıncaları arasındaki türler arası rekabeti azaltır.
Amaç 5: İşçi kafası genişliğindeki evrimsel örüntülerin araştırılması
Filogenetik karşılaştırmalı yöntemler kullanarak 36 Cataglyphis türünde ortalama işçi başı genişliğinin çeşitlenmesini araştırdık(Şekil 1A; Data S10). İşçi baş genişliği için güçlü bir filogenetik sinyal bulduk (Blomberg’in K = 1.76, rastgeleleştirme prosedürü 1.000 yineleme, p = 0.001; Pagel’in λ = 1.08, p = 0.001), bu da daha yakın akraba türlerin, boş model temelinde beklenenden daha büyük bir özellik benzerliği sergilediğini gösteriyor. Zaman içindeki farklılık analizi (DTT), kladlar içindeki farklılığın evrimsel zaman boyunca toplam klad farklılığına çok az katkıda bulunduğunu doğruladı (sıralama zarf testi; p = 0.025; p aralığı = 0.023–0.046) (Şekil 2B). Dahası, kladlar içindeki eşitsizlik evrimsel zaman içinde azalmıştır; gerçekten de işçi başı genişliği için evrim oranı zaman içinde azalmıştır (düğüm yüksekliği testi: df = 33, t = 3.053, p = 0.004; Şekil S6). Özellikle, kladlar içindeki farklılık 6 milyon yıl önce, tür birikiminin patlak verdiği dönemde oldukça düşüktü; bu da ortaya çıkan türlerin atalarının işçi başı genişliğini koruduğunu destekliyor. Atasal durum tahmini, farklı tür gruplarının atalarının işçi baş genişliklerine dayanarak zaten ayırt edilebilir olduğunu ortaya koydu (cursor'un atası işçi baş genişliği = 1.28 mm; albicans = 1.51 mm; bicolor = 1.93 mm; altisquamis = 1.63 mm; emmae = 1.24 mm; bombycinus = 1.32 mm).
ㅤㅤKolektif olarak, bulgularımız (amaçlar 2-5) Cataglyphis'te mekansal fırsatların tür çeşitliliğini teşvik ettiğini göstermektedir. Sonuç olarak, her bir üyesi ortak bir atadan türemiş morfolojik olarak homojen tür gruplarının ortaya çıkmasıydı (Şekil 1D). Her grup içinde, işçi baş genişliği oldukça benzer olup, ortak atalar değerini yansıtmaktadır. Gruplar arasında, işçi başı genişliği çarpıcı biçimde farklıdır çünkü atasal değerler çarpıcı biçimde farklıdır.
Şekil 3. Bir arada yaşayan üç Cataglyphis türü için avcı kafa genişliği ve av kütlesine ilişkin saha gözlemleri(A) Toplayıcıların baş genişliği üç tür arasında önemli ölçüde farklılık gösterdi. Tüm sahalarda, C. hispanica (CH, daireler) için büyük, C. velox (CV, kareler) için orta ve C. rosenhaueri (CR, üçgenler) için küçüktü. Bununla birlikte, koloni düzeyinde, işçi başı genişliği C. hispanica ve C. velox için benzerdir (metne bakınız). Standart hatalar belirtilmiştir (siyah çubuklar). Her karşılaştırma için p-değeri Data S9'da bulunabilir.
(B) C. rosenhaueri için av kütlesi (mg) tüm alanlarda küçük, C. velox için orta, C. hispanica için ise büyük olarak belirlendi. Standart hatalar belirtilmiştir. (siyah çubuk). Her karşılaştırma için p-değeri Data S9'da bulunabilir.
Amaç 6: Evrimsel zaman içinde türler arası rekabetin etkilerini keşfetmek
Son olarak türler arası rekabetin, Cataglyphis'teki işçi baş genişliği ve türlerin coğrafi dağılımı üzerindeki etkilerini evrimsel zaman içinde etkileyip etkilemediğini inceledik. Bu amaçla, türler arası rekabeti içeren ya da dışlayan çoklu evrimsel modellerin sonuçlarını karşılaştırdık. MC modeli, özellik değerlerini ve coğrafi örtüşmeyi dikkate alır. Verilerimiz için en iyi uyumu sağladı (Data S11), bu da rekabetin muhtemelen cins içindeki işçi baş genişliği evrimi üzerinde güçlü bir etkiye sahip olduğunu ve türlerin coğrafi dağılımını etkilediğini gösteriyor. İşçi baş genişliğindeki, koloni içi varyasyon (işçi polimorfizmi) toplanan av çeşitliliğini etkileyebileceğinden, ortalama işçi başı genişliği ile aynı filogenetik karşılaştırmalı yöntemleri kullanarak işçi başı genişliği varyasyonunun evrimini araştırdık. Sonuçlarımız, Cataglyphis'te işçi başı genişliği varyasyonunun evriminin rastgele olduğunu göstermektedir (Data S12, Şekil S7 ve S8). Dolayısıyla, evrimsel zaman içinde, işçi polimorfizmi türler arası rekabetten etkilenmiş gibi görünmemektedir.
TARTIŞMA
Çalışmamız, Cataglyphis çöl karıncalarındaki evrimsel yayılımın ekolojik çeşitlenmenin ardından coğrafi genişlemenin bir ürünü olduğunu güçlü bir şekilde önermektedir. Bu bulgular, Cataglyphis'in yaklaşık 18 milyon yıl önce, muhtemelen Orta Doğu'daki açık otlak habitatlarında ortaya çıktığı fikriyle örtüşmektedir. (Şekil 1A ve 1B) Cataglyphis cinsindeki karıncalar, termofilik leşçiler haline gelmelerini sağlayan artan fizyolojik termotolerans ve uzamış bacaklar gibi bir dizi uyum geliştirmiştir. Başlangıçta, türlerin çeşitlenmesi yavaş bir tempoda gerçekleşti. Yaklaşık 9 milyon yıl önce, Cataglyphis soyları işçi baş genişliğinde ayrışmıştı; bu da bir avlanma ekolojisi farkının geliştiğini gösteriyor. Bu dönemde, bir mekansal fırsat ortaya çıktı: Akdeniz Havzası'nda yeni kurak habitatlar mevcut hale geldi ve bu durum, cinsin coğrafi yayılımını teşvik etmiş gibi görünerek tür çeşitliliğinde bir artışa neden oldu. Her soy, morfolojik olarak homojen tür grupları oluşturan yeni türler ortaya çıkardı; bu gruplarda işçi baş genişliği için atasal değer korundu. Sonrasında, türlerin çeşitlenme oranı giderek azaldı. Şu anda, Cataglyphis, Akdeniz Havzası'nda ve ötesinde bulunan birkaç morfolojik olarak homojen tür grubundan oluşan bir klad olarak kalmaktadır. Coğrafi örtüşme, tür grupları içinde nadir, ancak tür grupları arasında sık görülmektedir; bu durumun, işçi boyutu ve gıda kaynaklarının bölünmesi ile bağlantılı olduğu düşünülmektedir.
Tür grupları içinde, tür çeşitliliği minimal ekolojik farklılaşma ile birlikte gerçekleşti. Bu niş korumacılığının arkasındaki mekanizmalar belirsizliğini koruyor, geçmiş araştırmalar ise içsel veya dışsal faktörlerin türlerin ekolojik değişimlere uğramasını sıklıkla engelleyebileceğini öne sürüyor. İçsel faktörler fizikokimyasal, gelişimsel ve genetik kısıtlamaları içerebilirken, dışsal faktörler yayılma sınırlamaları, rekabet ve avlanmayı içerebilir. Kanıtlar, Cataglyphis durumunda içsel faktörlerin etkili olmasının pek olası olmadığını göstermektedir. Gerçekten de, bu cins içinde işçi baş genişliği büyük ölçüde değişkenlik göstermektedir ve birçok tür polymorfiktir, küçük ve büyük işçiler üretebilmektedir. Ayrıca, Cataglyphis türleri sosyal organizasyon ve üreme stratejileri açısından belirgin bir çeşitlilik göstermektedir. Dışsal nedenler daha olası görünmekte ve gözlemlenen kalıpların açıklamasında doğaldır. Sonuçlarımız, işçi baş genişliğinin atasal değerlerinin tür grupları içinde korunduğunu önermektedir, çünkü Akdeniz Havzası, işçi baş genişliğinde zaten farklılık gösteren türler tarafından aynı anda kolonileştirilmiştir. Daha büyük işçi başı genişliğine sahip türler coğrafi olarak yayıldıkça, sürekli olarak daha küçük işçi başı genişliğine sahip türlerle bir arada yaşadılar. Tersi de geçerliydi. Sonuç olarak, türlerin evrimsel zaman içinde daha küçük veya daha büyük işçi kafa genişlikleri geliştirme olasılığı daha azdı. Bunun yerine, kaynak rekabetinin benzer işçi kafa genişliklerine sahip türlerin (yani, aynı tür grubundaki türlerin) aynı coğrafi alanda bir arada var olmalarını engellemiş olabileceği düşünülmektedir. Bu hipoteze dair kanıtlar, bu çalışmada görülen biyocoğrafik tür dağılımı kalıplarından (MC modeline destek) ve tür grupları içinde allopatrik tür dağılımlarının baskınlığını vurgulayan daha küçük mekansal ölçeklerde yapılan önceki çalışmalardan gelmektedir. Bu nedenle, bu cinsin evrimsel yayılımında, işçi baş genişliği çeşitliliğinin coğrafi genişlemeden önce gelmesi, mevcut homojen tür gruplarını oluşturmuş olabilir.
Türler arası rekabet, geleneksel olarak karınca ekolojisinin belirgin bir özelliği ve karıncaların morfolojik adaptasyonlarının önemli bir itici gücü olarak kabul edilmiştir. Son araştırmalar daha ılımlı bir görüşü desteklemektedir: avcılık, parazitlik ve habitat bozulması gibi diğer etmenlerin, işçi morfolojisinin evrimsel yollarını ve toplulukların bir araya gelişini etkilediği bildirilmiştir. Cataglyphis karıncaları davranışsal olarak alt konumdadır, düşük agresyon seviyeleri sergiler ve diğer cinslerin dayanamadığı termal koşullarda yiyecek arayarak kaynak rekabetinden kaçınırlar. Ancak, çalışmamız, Cataglyphis içinde, türler arası rekabetin hem türlerin coğrafi dağılımları hem de işçi baş genişliği üzerinde büyük makro evrimsel etkileri olduğunu göstermektedir. Bu bulguların nedenleri açık bir soru. İşçilerin baş genişliği, Cataglyphis'te birçok çöl yaşamı yönünü etkilediği için önemli bir özellik olabilir. Gerçekten de, işçi boyutunun gıda kaynaklarının bölünmesi dışında da etkileri vardır; aynı zamanda zamansal avlanma kalıplarını ve ısıya dayanıklılık seviyelerini de etkiler. Daha büyük işçiler, daha fazla sıcaklığa dayanıklıdır ve günün en sıcak döneminde aktif kalabilirler. Ayrıca, tüm Cataglyphis türleri termofilik leşçilerdir ve belki de yalnızca birkaç özellik, cins içindeki daha ince ölçekli ekolojik niş farklılaşmasından sorumludur. Ancak, nadir de olsa, yakın akraba Cataglyphis türlerinin bir arada yaşaması gerçekleşmektedir; bu da, işçi baş genişliği dışında başka özelliklerin de bu cins içinde birlikte yaşamayı teşvik edebileceğini desteklemektedir. Örneğin, Orta Tunus'ta, yakın akrabalar C. bicolor ve C. savignyi kısmen örtüşen dağılımlara sahiptir. Bu türler, işçi boyutu, avlanma stratejileri ve yuva yeri tercihi açısından benzerlikler göstermektedir. Yine de, simpatri durumunda meydana geldiklerinde, yuva yeri uzmanlaşması gözlemlenmektedir: daha baskın olan C. bicolor, daha alt konumda olan C. savignyi'den daha besin açısından zengin mikrohabitatlarda yuvalar kurmaktadır. Böylece, bu iki türün bir arada varlığı, C. savignyi'nin daha düşük kaliteli koşullara tolerans gösterebildiği mikrohabitat ayrışmasıyla kolaylaşmaktadır.
ㅤㅤSonuçlarımız ayrıca, ortalama işçi baş genişliğinin, ancak işçi baş genişliği varyasyonunun (polimorfizm) Cataglyphis karıncalarında evrimsel zaman içinde kaynak rekabetini azalttığını ortaya koymaktadır. Ancak, bu tür bir sonuç, işçi polimorfizminin türler arası rekabeti bir nebze sınırlamaya yardımcı olmasını engellemez. İşçi polimorfizmi, kolonilerin farklı şekil ve boyutlardaki yiyecek maddelerini toplayabilmesi sayesinde gıda kaynaklarının daha esnek bir şekilde kullanılmasına olanak tanır. Türler, polimorfik işçilere sahip olduklarında değişken çevresel koşullar altında daha iyi rekabet edebilirler. Gerçekten, C. rosenhaueri işçilerinin , orta başlı C. velox ile bir arada bulunduklarında daha küçük baş genişliklerine sahip olduklarını gözlemledik; bu durum büyük başlı C. hispanica ile bir arada olduklarında ise farklılık göstermektedir. (Şekil 2A). Benzer şekilde, polimorfik C. bicolor türünde, Yunanistan'daki toplayıcılar, küçük C. albicans ile bir arada yaşadıkları Tunus'tan daha küçük boyuttadır. Dünyanın kurak bölgeleri, belki de işçi polimorfizminin türler arası rekabeti azaltabilmesi ve gıda kaynaklarının çeşitliliğinin sınırlı olması nedeniyle (çöl karıncaları için esasen tohumlar ve ölü eklembacaklılar) en yüksek polimorfik karınca yoğunluklarını barındırmaktadır. Ancak, bulgularımız niş bölünmesinin ortalama işçi baş genişliği ile güçlü bir şekilde bağlantılı olabileceğini göstermektedir, bu nedenle bu özelliğe odaklanan daha fazla araştırma yapılması çağrısında bulunuyoruz.
Çalışmanın sınırlılıkları
Çalışmamızda Akdeniz Havzası'nda görülen yaklaşık 56 Cataglyphis türünün 36'sına ait veriler kullanılmıştır. Sonuç olarak, aynı tür grubundaki türlerin birlikte görüldüğü durumları gözden kaçırmış olabiliriz, bu da makroevrimsel analizlerimizi potansiyel olarak etkileyebilirdi. Bununla birlikte, önceki filogenetik ve coğrafik çalışmalar bu tür birlikte görülme durumlarının gerçekten nadir olduğunu bildirdiği için sonuçlarımızın güvenilir olduğuna inanıyoruz. Ayrıca, biyocoğrafi analizlerimiz, Akdeniz Havzası'ndan Çin'e kadar uzanan toplamda yaklaşık 100 Cataglyphis türü olmasından etkilenmiş olabilir; Asya'dan hiçbir türü (15-20 tür) dahil etmedik. Asya türlerini dahil eden önceki bir çalışmanın, cins için bizim yaptığımızla aynı menşe bölgesini (Orta Doğu) tanımladığını belirtmek gerekir. Gelecekteki araştırmalar, bu cinsin evrimsel geçmişini daha kapsamlı bir şekilde ortaya çıkarmak için Cataglyphis türlerinin tamamını içermelidir.
YILDIZ METODLAR
Ayrıntılı yöntemler bu makalenin çevrimiçi versiyonunda sunulmuştur ve aşağıdakileri içermektedir:
• ANAHTAR KAYNAKLAR TABLOSU
• KAYNAK KULLANILABİLİRLİĞİ
º Lider irtibat kişisi
º Malzeme mevcudiyeti
º Veri ve kod kullanılabilirliği
• DENEYSEL MODEL VE ÇALIŞMA KATILIMCI BİLGİLERİ
• YÖNTEM DETAYLARI
º Veri Kümesi
º Amaç 1: Filogeni oluşturma ve farklılaşma zamanlarının çıkarımı
º Hedef 2: Soy çeşitliliğinin karakterizasyonu
º Hedef 3: Hızlı soy çeşitlenmesinin coğrafi kökeninin değerlendirilmesi
º Amaç 4: İşçi başı genişliğinin ekolojik öneminin değerlendirilmesi
º Amaç 5: İşçi başı genişliğindeki evrimsel örüntülerin araştırılması
º Amaç 6: Türler arası rekabetin evrimsel zaman içindeki etkilerinin araştırılması
• KANTİFİKASYON VE İSTATİSTİKSEL ANALİZ
Kaynaklar:
pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Cataglyphis türleri hakkındaki bu konu tamamıyla direkt olarak Makale Çevirisidir. Bu tarz karıncaların dünyalarıyla ilgili makaleler ve gelişmeler oldukça paylaşım yapmaya çalışacağım.
Bu bilimsel makale, @Ares tarafından karincaciftligim.com adına çevrilmiş ve düzenlenmiştir. İzinsiz hiçbir yerde paylaşılamaz.
Cataglyphis Çöl Karıncalarının Evrimsel Yayılımı Sırasında Ekolojik Çeşitlenmenin
Coğrafi Genişlemeden Önce Meydana Gelmesi
Pletincx, Xim Cerda
Kadri Kıran, Celal Karaman
Ahmed Taheri, Serge Aron
[email protected]
Önemli Noktalar
Cataglyphis karıncaları
ortaya çıktı ~18 MA, muhtemelen
Orta Doğu'daki açık habitatlarda
Cins soyları yavaşça birikmiş
ve işçi kafası genişliği bakımından
farklılık göstermiştir ~9 MA
Akdeniz Havzası'nın
kuraklaşması cinsi coğrafi
genişlemeye teşvik etti
Ortaya çıkan türler
atalarının işçi kafası
genişliğini ve yiyecek
arama ekolojisini
korumuştur.
Cataglyphis Çöl Karıncalarının Evrimsel Yayılımı Sırasında Ekolojik Çeşitlenmenin
Coğrafi Genişlemeden Önce Meydana Gelmesi
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
Nathan Lecocq de Pletincx, Xim Cerda, Kadri Kiran, Celal Karaman, Ahmed Taheri ve Serge Aron
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
ÖZET
Biyolojik çeşitlilik genellikle organizmalar yeni ekolojik koşullara (yani ekolojik fırsatlara) uyum sağladıkça veya uygun alanları (yani mekansal fırsatları) kolonileştirdikçe ortaya çıkar. Coğrafi genişlemenin ardından yerel ekolojik farklılaşma vakaları iyi tanımlanmıştır; bunlar ekolojik olarak heterojen alt kümelerden oluşan kladlarla sonuçlanır. Burada, çöl karıncası cinsi Cataglyphis'in muhtemelen ~18 milyon yıl önce Orta Doğu'daki açık otlak habitatlarında ortaya çıktığını ve farklı kütlelerdeki avlarda uzmanlaşan çeşitli türlerden oluşan bir takson haline geldiğini gösteriyoruz. Bu cins daha sonra yaklaşık 9 milyon yıl önce Akdeniz Havzası'nda kolonileşmiştir. Sonuç, türlerin hızlı bir şekilde birikmesi ve hâlâ atalarının yiyecek arama özelliklerini sergileyen farklı soylardan türler içeren yerel toplulukların ortaya çıkması olmuştur. Bu bulgular, Cataglyphis'te ekolojik
çeşitlenmenin coğrafi genişlemeden önce geldiğini ve bunun da ekolojik olarak homojen altkladlardan oluşan bir klad ile sonuçlandığını vurgulamaktadır.
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
GİRİŞ
Evrimsel yayılım taksonomik bir klad içinde türlerin çoğaldığı bir olaydır. Genellikle yeni ekolojik veya mekânsal fırsatların ortaya çıkmasıyla teşvik edildiği düşünülen bir olgudur. Ekolojik fırsatlar, yeni abiyotik ve biyotik koşullara sahip boş nişler mevcut olduğunda ortaya çıkar ve ortak bir atadan birden fazla, ekolojik olarak farklı türün ortaya çıkmasına yol açabilir. Rekabet burada çok önemli bir rol oynar, ilk farklılaşma sürecini teşvik eder ve sonraki niş bölümlenmesini yönlendirir. Bu dinamiklerin iyi bilinen bazı örnekleri arasında Galapagos'taki Darwin'in ispinozları ve Afrika Büyük Gölleri'ndeki çiklitler sayılabilir. Her iki durumda da, farklı ekolojik koşulların ortaya çıkmasının hızlı tür birikimini teşvik ettiği ve fenotipik olarak farklı türlerden oluşan kladlarla sonuçlandığı görülmektedir. Öte yandan mekânsal fırsatlar, mevcut türler uygun abiyotik ve biyotik koşullara sahip yeni alanlarda kolonileştiğinde veya türlerin mevcut yaşam alanları parçalandığında ortaya çıkar. Coğrafi izolasyon daha sonra benzer ekolojik gereksinimlere sahip birden fazla türün ortaya çıkmasını teşvik edebilir ve bu türlerin bir arada yaşaması rekabet nedeniyle engellenebilir. Bu tür dinamikler Kuzey Amerika semenderleri ve soğuk iklim kertenkeleleri tarafından gösterilmiştir. Bu tür durumlarda, ekolojik olarak eşdeğer türlerin birikimi coğrafi izolasyonla kolaylaştırılmış ve ağırlıklı olarak Allopatrik türlerden oluşan kladlara yol açmıştır.
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
ㅤㅤEkolojik ve mekânsal fırsatlar evrimsel yayılım için farklı yolları temsil etse de, çeşitli kıta ölçeğindeki olaylarda görüldüğü gibi birlikte hareket edebileceklerine dair kanıtlar artmaktadır (örneğin, Avustralya kertenkeleleri, Toprak diatomları ve Saxifragales çiçekli bitkileri). Bu olaylar sırasında ilk olarak mekânsal fırsatlar ortaya çıkmış ve coğrafi izolasyon yoluyla türlerin çeşitlenmesine yol açmıştır. Ardından, yeni türler simpatri durumundayken veya ikincil temasları takiben yerel ekolojik koşullara uyum sağlayarak ortaya çıkmıştır (ekolojik çeşitlenme). Ekolojik ve mekânsal fırsatlar, caviomorph kemirgenlerde ve Espeletiinae bitkilerinde görüldüğü gibi biyolojik çeşitlenmeyi de birlikte şekillendirebilir. Literatürde, mekânsal fırsatların ekolojik fırsatlardan önce geldiği veya ekolojik fırsatlarla birlikte ortaya çıktığı durumlara ilişkin çok sayıda açıklama bulunmaktadır; bu tür durumlar tipik olarak ekolojik olarak heterojen alt kümeler içeren kümeler üretiyor gibi görünmektedir. Buna karşın, bildiğimiz kadarıyla, ekolojik fırsatların mekânsal fırsatlardan önce geldiğine dair bildirilmiş bir örnek bulunmamaktadır.
ㅤㅤBurada, ekolojik çeşitlenmeyi mekânsal genişleme ve tür çeşitlenmesinin takip ettiği bir cins olan Cataglyphis çöl karıncalarının durumunu açıklıyoruz. Cataglyphis cinsinin 9 tür grubuna ayrılmış yaklaşık olarak 100 türü bulunmaktadır ve coğrafi dağılımları Batı Avrupa'dan Orta Asya'ya kadar uzanmaktadır. Araştırmalar, Cataglyphis'in yaklaşık 20 MA (aralık: 30-10 MA) kökenli olduğunu göstermektedir. 15 Orta Doğu'da Günümüzde tüm Cataglyphis türleri açık ve kurak habitatlarda bulunur ve kapsamlı ekolojik benzerlikler paylaşır. Termofilik leşçillerdir yani işçiler günün en sıcak saatlerinde koloniyi terk eder ve ısıdan etkilenen eklembacaklılar için işçiler ayrı ayrı avlanır ve tek besin maddelerini yuvaya geri getirir. Bu benzersiz ekolojik niş, Cataglyphis türlerinin, diğer cinslerden ekolojik olarak baskın türlerle rekabetçi etkileşimleri sınırlamasına olanak tanır.
ㅤㅤBununla birlikte, gıda kaynakları için rekabet cins içinde de yoğun olabilir. Karıncalarda işçi büyüklüğü, bireylerin taşıyabileceği ve işleyebileceği öğelerin büyüklüğüne kısıtlamalar getirerek rekabeti şekillendirebilir. Cataglyphis'te işçi büyüklüğü tür grupları içinde oldukça benzerdir ancak tür grupları arasında önemli ölçüde farklıdır. Buna bağlı olarak, filocoğrafik çalışmalar aynı tür grubundan türlerin nadiren bir arada bulunduğunu göstermiştir. Bunun yerine, birlikte yaşama örnekleri farklı tür gruplarından türleri içermektedir (kişisel gözlem). Bu gözlemler, işçi büyüklüğünün Cataglyphis'teki ekolojik farklılaşmada önemli bir rolü olabileceğini ve bu nedenle cins içindeki evrimsel yayılımı araştırırken bilgilendirici bir özellik olabileceğini göstermektedir.
ㅤㅤBu çalışmada, Cataglyphis çöl karıncalarının evrimsel yayılımını kapsamlı bir yaklaşım kullanarak araştırdık. Altı hedefe ulaşmak için karşılaştırmalı filogenetik yöntemleri, biyocoğrafik analizleri, morfolojik ölçümleri ve saha gözlemlerini kullandık. İlk olarak, Akdeniz Havzası ve Orta Doğu'da bulunan 6 ana Cataglyphis tür grubuna ait 36 türden elde edilen verileri kullanarak Cataglyphis için bir filogeni oluşturduk ve soy ayrışma zamanlarını çıkardık. İkinci olarak, soy çeşitlenmesinin dinamiklerini tanımladık; türlerin, Orta Doğu'nun açık çayır habitatlarında cinsin ortaya çıkmasından sonra hızla biriktiğini ve Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasına yanıt olarak ikinci bir hızlı türleşme dalgasının gerçekleştiğini varsaydık. Üçüncü olarak, cinsin biyocoğrafi geçmişini araştırdık: cinsin Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasından etkili bir şekilde yararlanabileceğini ve bunun sonucunda atasal soylarının 11 ila 5 MA arasında batıya doğru hareket ettiğini tahmin ettik. Dördüncü olarak, işçi büyüklüğünün bir göstergesi olan işçi başı genişliğindeki farklılıkların, besin kaynaklarını bölerek Cataglyphis türleri arasında bir arada yaşamayı kolaylaştırıp kolaylaştıramayacağını test etmek için saha araştırması yaptık. Beşinci olarak, işçi başı genişliğinin evrimsel modellerini değerlendirdik ve baş genişliği çeşitlenmesinin erken gerçekleşmiş olabileceğini ve böylece cinsin Orta Doğu'da ortaya çıktıktan kısa bir süre sonra mevcut ekolojik nişleri doldurmasına olanak tanımış olabileceğini varsaydık. Altıncı olarak, model karşılaştırmaları kullanarak, Cataglyphis içindeki türler arası rekabetin, evrimsel zaman içinde işçi başı genişliğinde ve türlerin coğrafi dağılımlarında farklılaşmayı teşvik edip edemeyeceğini test ettik.
SONUÇLAR
Amaç 1: Filogeni oluşturma ve farklılaşma zamanlarının çıkarımı
İlk olarak, cinsin 6 ana tür grubunu temsil eden 36 türün çok lokuslu filogenisini oluşturduk (Şekil 1A). DNA veri setimiz, ortalama dizilim uzunluğu 1,159 bp olan 2,294 ultra korunmuş elemandan (UCE) oluşuyordu. (Data S1 and S2).
Maksimum-olabilirlik analizlerine (yani, birleştirilmiş, lokus bazında ve SWSCEN bölme stratejileri) ve koalesan tabanlı tahmincilere dayanan elde edilen topolojiler için yüksek bir uyum ve destek vardı (Figür S1–S4). Beklendiği gibi, analizler, cins içinde altı monofiletik tür grubunun varlığını doğruladı. Ayrıca, Cataglyphis'in Rossomyrmex'i içermesi nedeniyle parafiletik olduğunu bulduk; bu sonuç, önceki bir filogenetik analizle tutarlıdır.
ㅤㅤBirincil ve ikincil düğüm kalibrasyonlarını kullanarak (Data S3), Cataglyphis cinsinin erken Miyosen döneminde (ortalama = 18.5 MA, %95 en yüksek posterior yoğunluk aralığı = 16.5–20.5 MA; Şekil 1A; Figür S5) ortaya çıktığını keşfettik. Bu tarih tahmini ve dış gruplar için yapılan tahminler, son zamanlardaki filogenetik çalışmalarla tutarlıdır. Bu dönemde, Orta Doğu'da, bu cinsin ortaya çıktığı yerlerde açık otlak habitatları mevcuttu.
Amaç 2: Soy çeşitliliğinin karakterizasyonu
Cataglyphis için soy çeşitlenme dinamiklerini bir soy-zaman (LLT) grafiği kullanarak değerlendirdik. LTT grafiği, erken aşamalarda kademeli bir soy çeşitlenmesi modelini ortaya koydu. (Şekil 2A). Çeşitlilik oranı 9 milyon yıl önce aniden arttı ve ardından kademeli olarak yavaşladı (MCCR testi: g = 3.55, p = 0.02, simülasyon sayısı = 1000). Bu dinamikler, çoklu soy çeşitlenme modellerinin karşılaştırmasıyla daha da desteklenmektedir; bu modeller, çeşitlenmede 9.2 MA'lık önemli bir artışa işaret etmektedir. Bunun altında yatan neden, artan türleşme veya azalan yok olma ile birlikte daha büyük klad taşıma kapasitesinin olması olabilir. (Data S4). Bu çeşitlenmedeki artış, çoğu tür grubunda gözlemlendi. (Şekil 1A).ㅤㅤBununla birlikte, gıda kaynakları için rekabet cins içinde de yoğun olabilir. Karıncalarda işçi büyüklüğü, bireylerin taşıyabileceği ve işleyebileceği öğelerin büyüklüğüne kısıtlamalar getirerek rekabeti şekillendirebilir. Cataglyphis'te işçi büyüklüğü tür grupları içinde oldukça benzerdir ancak tür grupları arasında önemli ölçüde farklıdır. Buna bağlı olarak, filocoğrafik çalışmalar aynı tür grubundan türlerin nadiren bir arada bulunduğunu göstermiştir. Bunun yerine, birlikte yaşama örnekleri farklı tür gruplarından türleri içermektedir (kişisel gözlem). Bu gözlemler, işçi büyüklüğünün Cataglyphis'teki ekolojik farklılaşmada önemli bir rolü olabileceğini ve bu nedenle cins içindeki evrimsel yayılımı araştırırken bilgilendirici bir özellik olabileceğini göstermektedir.
ㅤㅤBu çalışmada, Cataglyphis çöl karıncalarının evrimsel yayılımını kapsamlı bir yaklaşım kullanarak araştırdık. Altı hedefe ulaşmak için karşılaştırmalı filogenetik yöntemleri, biyocoğrafik analizleri, morfolojik ölçümleri ve saha gözlemlerini kullandık. İlk olarak, Akdeniz Havzası ve Orta Doğu'da bulunan 6 ana Cataglyphis tür grubuna ait 36 türden elde edilen verileri kullanarak Cataglyphis için bir filogeni oluşturduk ve soy ayrışma zamanlarını çıkardık. İkinci olarak, soy çeşitlenmesinin dinamiklerini tanımladık; türlerin, Orta Doğu'nun açık çayır habitatlarında cinsin ortaya çıkmasından sonra hızla biriktiğini ve Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasına yanıt olarak ikinci bir hızlı türleşme dalgasının gerçekleştiğini varsaydık. Üçüncü olarak, cinsin biyocoğrafi geçmişini araştırdık: cinsin Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasından etkili bir şekilde yararlanabileceğini ve bunun sonucunda atasal soylarının 11 ila 5 MA arasında batıya doğru hareket ettiğini tahmin ettik. Dördüncü olarak, işçi büyüklüğünün bir göstergesi olan işçi başı genişliğindeki farklılıkların, besin kaynaklarını bölerek Cataglyphis türleri arasında bir arada yaşamayı kolaylaştırıp kolaylaştıramayacağını test etmek için saha araştırması yaptık. Beşinci olarak, işçi başı genişliğinin evrimsel modellerini değerlendirdik ve baş genişliği çeşitlenmesinin erken gerçekleşmiş olabileceğini ve böylece cinsin Orta Doğu'da ortaya çıktıktan kısa bir süre sonra mevcut ekolojik nişleri doldurmasına olanak tanımış olabileceğini varsaydık. Altıncı olarak, model karşılaştırmaları kullanarak, Cataglyphis içindeki türler arası rekabetin, evrimsel zaman içinde işçi başı genişliğinde ve türlerin coğrafi dağılımlarında farklılaşmayı teşvik edip edemeyeceğini test ettik.
SONUÇLAR
Amaç 1: Filogeni oluşturma ve farklılaşma zamanlarının çıkarımı
İlk olarak, cinsin 6 ana tür grubunu temsil eden 36 türün çok lokuslu filogenisini oluşturduk (Şekil 1A). DNA veri setimiz, ortalama dizilim uzunluğu 1,159 bp olan 2,294 ultra korunmuş elemandan (UCE) oluşuyordu. (Data S1 and S2).
Maksimum-olabilirlik analizlerine (yani, birleştirilmiş, lokus bazında ve SWSCEN bölme stratejileri) ve koalesan tabanlı tahmincilere dayanan elde edilen topolojiler için yüksek bir uyum ve destek vardı (Figür S1–S4). Beklendiği gibi, analizler, cins içinde altı monofiletik tür grubunun varlığını doğruladı. Ayrıca, Cataglyphis'in Rossomyrmex'i içermesi nedeniyle parafiletik olduğunu bulduk; bu sonuç, önceki bir filogenetik analizle tutarlıdır.
ㅤㅤBirincil ve ikincil düğüm kalibrasyonlarını kullanarak (Data S3), Cataglyphis cinsinin erken Miyosen döneminde (ortalama = 18.5 MA, %95 en yüksek posterior yoğunluk aralığı = 16.5–20.5 MA; Şekil 1A; Figür S5) ortaya çıktığını keşfettik. Bu tarih tahmini ve dış gruplar için yapılan tahminler, son zamanlardaki filogenetik çalışmalarla tutarlıdır. Bu dönemde, Orta Doğu'da, bu cinsin ortaya çıktığı yerlerde açık otlak habitatları mevcuttu.
Amaç 2: Soy çeşitliliğinin karakterizasyonu
Bu sonuçlar, Cataglyphis türlerinin Orta Doğu'nun açık otlaklarında cinsin ortaya çıkmasından sonra hızla biriktiği hipotezimizi desteklememektedir. Bunun yerine, hızlı tür çeşitlenmesinin, Geç Miyosen döneminde (11-5 milyon yıl önce) Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasına bir yanıt olduğu görülüyor.
Amaç 3: Hızlı soy çeşitlenmesinin coğrafi kökeninin değerlendirilmesi
Yukarıdaki tür çeşitlenme eğiliminin, Cataglyphis'in Orta Doğu'dan Akdeniz Havzası'na yayılmasıyla örtüşüp örtüşmediğini test etmek için, tür varlığına dair 1,128 gözlem temelinde cins soylarının atasal dağılımlarını yeniden oluşturduk. (Data S5). Altı biyocoğrafik bölge, tür dağılımlarından çıkarılmıştır(Şekil 1A and C; Data S6). Tahmin edildiği gibi, biyocoğrafik analizlerimiz (Data S7) Cataglyphis'in muhtemelen Akdeniz'i doğudan batıya doğru kolonize etmeye 9 milyon yıl önce başladığını gösterdi(Şekil 1A–C). Sonuçlar, cursor tür grubunun günümüz Türkiye'sinden Girit ve Güney Fransa'ya kadar kuzeye doğru yayıldığını göstermektedir. Buna karşılık, albicans, bicolor, altisquamis, bombycinus ve emmae tür grupları Türkiye'den İsrail'e, Kuzey Afrika'ya ve daha sonra İber Yarımadası'na güneye doğru hareket etmiştir. Sonuncusunun Cataglyphis tarafından kolonileştirilmesi büyük olasılıkla Messiniyen tuzluluk krizi sırasında kuzey Afrika'ya bağlı bir kara köprüsünün ortaya çıkmasını ve ardından Cebelitarık Boğazı'nın aniden yeniden açılmasını (~5.33 MA) takip etmiştir. Bu bulgular, mekansal bir fırsatın, yani Akdeniz Havzası'nın kuraklaşmasının, Cataglyphis'in 9 MA'da coğrafi yayılmayı ve hızlı tür çeşitlenmesini tetiklediği fikrini desteklemektedir.
Şekil 1. Cataglyphis'teki filogenetik ilişkiler, biyocoğrafi tarih, işçi baş genişliği ve tür çeşitlenmesi
(B) Cataglyphis, Orta Doğu'da 18 milyon yıl önce ortaya çıkan kurak bölgelerde ortaya çıkmıştır (kırmızı bölge).
(C) Cataglyphis karıncaları, Orta Doğu'dan(kırmızı) bu bölgelerin kuraklaşmaya başladığı 9 milyon yıl önce (siyah oklar) güney ve kuzey Akdeniz Havzası'na kolonileşmeye başladı. Renk kodu, Şekil 1A'daki ile aynıdır.
(D) Cataglyphis'te işçi morfolojisinin çeşitlenmesinin gösterimi, cins tarihinin erken dönemlerinde başlayan bir süreçtir. Cins üyeleri Akdeniz Havzası'nı 9 milyon yıl önce kolonileştirmeye başladığında, ortaya çıkan yeni türler, atalarının işçi kafası genişliklerini (işçi boyutunun bir göstergesi) korudu. Tüm görseller için ölçek aynıdır.
Şekil 2. Cataglyphis'te zamanla işçi baş genişliğinde soy çeşitlenmesi ve farklılıklar
(B) İşçi kafa genişliğindeki farklılıklar, evrimsel zaman içinde kladlar içinde düşük seviyede kalmaya devam etti; bu, özellikle 9 milyon yıl önce başlayan tür sayısındaki hızlı artıştan sonra belirginleşen bir örüntüydü (siyah katı çizgi; sıralama zarf testi: p = 0.025; p aralığı = 0.023–0.046). Aynı zamanda, sıfır modelinden kaynaklanan beklentiler de gösterilmektedir: özellik farklılığı (kesik siyah çizgi) ve %95 güven aralığı ile birlikte (katı gri alan).
ㅤㅤㅤㅤㅤㅤ
Amaç 4: İşçi kafa genişliğinin ekolojik öneminin değerlendirilmesi
Doğada, farklı işçi baş genişliklerine sahip Cataglyphis türleri sıklıkla bir arada bulunurken, benzer işçi baş genişliklerine sahip olanlar bulunmamaktadır. İşçi başı genişliğindeki farklılıkların cins içindeki türler arasında besin kaynağı paylaşımı ile ilişkili olup olmadığını belirlemek için saha araştırması yaptık. Bu amaçla, farklı işçi başı genişliklerine sahip üç Cataglyphis türüne ev sahipliği yapan dört bölgede av kütlesi ile işçi başı genişliği arasındaki ilişkiyi inceledik: Cataglyphis rosenhaueri (kolonilerdeki ortalama işçi başı genişliği = 1,51 G 0,07 mm; aralık: 1,1-1,8 mm), Cataglyphis velox (1,79 G 0,04 mm; aralık: 1,0-2,3 mm) ve Cataglyphis hispanica (1,81 G 0,08 mm; aralık: 1,0-2,5 mm). Alanlar içinde, türler ortalama toplayıcı baş genişliği (Şekil 3A) ve ortalama av kütlesi (Şekil 3B) açısından farklılık gösterdi. (Data S8 and S9). Buna ek olarak, ortalama toplayıcı kafa genişliği ortalama av kütlesi ile pozitif korelasyon göstermiştir (doğrusal regresyon: eğim katsayısı GSE = 2.07 G 0.45, p = 0.004, sahalar ve türler arasında incelenen popülasyon sayısı = 8): küçük başlı C. rosenhaueri en küçük avı toplarken, büyük başlı C. hispanica en büyük avı toplamıştır. Dolayısıyla, işçi başı genişliği kaynak kullanımına güçlü bir şekilde bağlıdır ve muhtemelen niş bölümleme yoluyla Cataglyphis karıncaları arasındaki türler arası rekabeti azaltır.
Amaç 5: İşçi kafası genişliğindeki evrimsel örüntülerin araştırılması
Filogenetik karşılaştırmalı yöntemler kullanarak 36 Cataglyphis türünde ortalama işçi başı genişliğinin çeşitlenmesini araştırdık(Şekil 1A; Data S10). İşçi baş genişliği için güçlü bir filogenetik sinyal bulduk (Blomberg’in K = 1.76, rastgeleleştirme prosedürü 1.000 yineleme, p = 0.001; Pagel’in λ = 1.08, p = 0.001), bu da daha yakın akraba türlerin, boş model temelinde beklenenden daha büyük bir özellik benzerliği sergilediğini gösteriyor. Zaman içindeki farklılık analizi (DTT), kladlar içindeki farklılığın evrimsel zaman boyunca toplam klad farklılığına çok az katkıda bulunduğunu doğruladı (sıralama zarf testi; p = 0.025; p aralığı = 0.023–0.046) (Şekil 2B). Dahası, kladlar içindeki eşitsizlik evrimsel zaman içinde azalmıştır; gerçekten de işçi başı genişliği için evrim oranı zaman içinde azalmıştır (düğüm yüksekliği testi: df = 33, t = 3.053, p = 0.004; Şekil S6). Özellikle, kladlar içindeki farklılık 6 milyon yıl önce, tür birikiminin patlak verdiği dönemde oldukça düşüktü; bu da ortaya çıkan türlerin atalarının işçi başı genişliğini koruduğunu destekliyor. Atasal durum tahmini, farklı tür gruplarının atalarının işçi baş genişliklerine dayanarak zaten ayırt edilebilir olduğunu ortaya koydu (cursor'un atası işçi baş genişliği = 1.28 mm; albicans = 1.51 mm; bicolor = 1.93 mm; altisquamis = 1.63 mm; emmae = 1.24 mm; bombycinus = 1.32 mm).
ㅤㅤKolektif olarak, bulgularımız (amaçlar 2-5) Cataglyphis'te mekansal fırsatların tür çeşitliliğini teşvik ettiğini göstermektedir. Sonuç olarak, her bir üyesi ortak bir atadan türemiş morfolojik olarak homojen tür gruplarının ortaya çıkmasıydı (Şekil 1D). Her grup içinde, işçi baş genişliği oldukça benzer olup, ortak atalar değerini yansıtmaktadır. Gruplar arasında, işçi başı genişliği çarpıcı biçimde farklıdır çünkü atasal değerler çarpıcı biçimde farklıdır.
Şekil 3. Bir arada yaşayan üç Cataglyphis türü için avcı kafa genişliği ve av kütlesine ilişkin saha gözlemleri
(B) C. rosenhaueri için av kütlesi (mg) tüm alanlarda küçük, C. velox için orta, C. hispanica için ise büyük olarak belirlendi. Standart hatalar belirtilmiştir. (siyah çubuk). Her karşılaştırma için p-değeri Data S9'da bulunabilir.
Amaç 6: Evrimsel zaman içinde türler arası rekabetin etkilerini keşfetmek
Son olarak türler arası rekabetin, Cataglyphis'teki işçi baş genişliği ve türlerin coğrafi dağılımı üzerindeki etkilerini evrimsel zaman içinde etkileyip etkilemediğini inceledik. Bu amaçla, türler arası rekabeti içeren ya da dışlayan çoklu evrimsel modellerin sonuçlarını karşılaştırdık. MC modeli, özellik değerlerini ve coğrafi örtüşmeyi dikkate alır. Verilerimiz için en iyi uyumu sağladı (Data S11), bu da rekabetin muhtemelen cins içindeki işçi baş genişliği evrimi üzerinde güçlü bir etkiye sahip olduğunu ve türlerin coğrafi dağılımını etkilediğini gösteriyor. İşçi baş genişliğindeki, koloni içi varyasyon (işçi polimorfizmi) toplanan av çeşitliliğini etkileyebileceğinden, ortalama işçi başı genişliği ile aynı filogenetik karşılaştırmalı yöntemleri kullanarak işçi başı genişliği varyasyonunun evrimini araştırdık. Sonuçlarımız, Cataglyphis'te işçi başı genişliği varyasyonunun evriminin rastgele olduğunu göstermektedir (Data S12, Şekil S7 ve S8). Dolayısıyla, evrimsel zaman içinde, işçi polimorfizmi türler arası rekabetten etkilenmiş gibi görünmemektedir.
TARTIŞMA
Çalışmamız, Cataglyphis çöl karıncalarındaki evrimsel yayılımın ekolojik çeşitlenmenin ardından coğrafi genişlemenin bir ürünü olduğunu güçlü bir şekilde önermektedir. Bu bulgular, Cataglyphis'in yaklaşık 18 milyon yıl önce, muhtemelen Orta Doğu'daki açık otlak habitatlarında ortaya çıktığı fikriyle örtüşmektedir. (Şekil 1A ve 1B) Cataglyphis cinsindeki karıncalar, termofilik leşçiler haline gelmelerini sağlayan artan fizyolojik termotolerans ve uzamış bacaklar gibi bir dizi uyum geliştirmiştir. Başlangıçta, türlerin çeşitlenmesi yavaş bir tempoda gerçekleşti. Yaklaşık 9 milyon yıl önce, Cataglyphis soyları işçi baş genişliğinde ayrışmıştı; bu da bir avlanma ekolojisi farkının geliştiğini gösteriyor. Bu dönemde, bir mekansal fırsat ortaya çıktı: Akdeniz Havzası'nda yeni kurak habitatlar mevcut hale geldi ve bu durum, cinsin coğrafi yayılımını teşvik etmiş gibi görünerek tür çeşitliliğinde bir artışa neden oldu. Her soy, morfolojik olarak homojen tür grupları oluşturan yeni türler ortaya çıkardı; bu gruplarda işçi baş genişliği için atasal değer korundu. Sonrasında, türlerin çeşitlenme oranı giderek azaldı. Şu anda, Cataglyphis, Akdeniz Havzası'nda ve ötesinde bulunan birkaç morfolojik olarak homojen tür grubundan oluşan bir klad olarak kalmaktadır. Coğrafi örtüşme, tür grupları içinde nadir, ancak tür grupları arasında sık görülmektedir; bu durumun, işçi boyutu ve gıda kaynaklarının bölünmesi ile bağlantılı olduğu düşünülmektedir.
Tür grupları içinde, tür çeşitliliği minimal ekolojik farklılaşma ile birlikte gerçekleşti. Bu niş korumacılığının arkasındaki mekanizmalar belirsizliğini koruyor, geçmiş araştırmalar ise içsel veya dışsal faktörlerin türlerin ekolojik değişimlere uğramasını sıklıkla engelleyebileceğini öne sürüyor. İçsel faktörler fizikokimyasal, gelişimsel ve genetik kısıtlamaları içerebilirken, dışsal faktörler yayılma sınırlamaları, rekabet ve avlanmayı içerebilir. Kanıtlar, Cataglyphis durumunda içsel faktörlerin etkili olmasının pek olası olmadığını göstermektedir. Gerçekten de, bu cins içinde işçi baş genişliği büyük ölçüde değişkenlik göstermektedir ve birçok tür polymorfiktir, küçük ve büyük işçiler üretebilmektedir. Ayrıca, Cataglyphis türleri sosyal organizasyon ve üreme stratejileri açısından belirgin bir çeşitlilik göstermektedir. Dışsal nedenler daha olası görünmekte ve gözlemlenen kalıpların açıklamasında doğaldır. Sonuçlarımız, işçi baş genişliğinin atasal değerlerinin tür grupları içinde korunduğunu önermektedir, çünkü Akdeniz Havzası, işçi baş genişliğinde zaten farklılık gösteren türler tarafından aynı anda kolonileştirilmiştir. Daha büyük işçi başı genişliğine sahip türler coğrafi olarak yayıldıkça, sürekli olarak daha küçük işçi başı genişliğine sahip türlerle bir arada yaşadılar. Tersi de geçerliydi. Sonuç olarak, türlerin evrimsel zaman içinde daha küçük veya daha büyük işçi kafa genişlikleri geliştirme olasılığı daha azdı. Bunun yerine, kaynak rekabetinin benzer işçi kafa genişliklerine sahip türlerin (yani, aynı tür grubundaki türlerin) aynı coğrafi alanda bir arada var olmalarını engellemiş olabileceği düşünülmektedir. Bu hipoteze dair kanıtlar, bu çalışmada görülen biyocoğrafik tür dağılımı kalıplarından (MC modeline destek) ve tür grupları içinde allopatrik tür dağılımlarının baskınlığını vurgulayan daha küçük mekansal ölçeklerde yapılan önceki çalışmalardan gelmektedir. Bu nedenle, bu cinsin evrimsel yayılımında, işçi baş genişliği çeşitliliğinin coğrafi genişlemeden önce gelmesi, mevcut homojen tür gruplarını oluşturmuş olabilir.
Türler arası rekabet, geleneksel olarak karınca ekolojisinin belirgin bir özelliği ve karıncaların morfolojik adaptasyonlarının önemli bir itici gücü olarak kabul edilmiştir. Son araştırmalar daha ılımlı bir görüşü desteklemektedir: avcılık, parazitlik ve habitat bozulması gibi diğer etmenlerin, işçi morfolojisinin evrimsel yollarını ve toplulukların bir araya gelişini etkilediği bildirilmiştir. Cataglyphis karıncaları davranışsal olarak alt konumdadır, düşük agresyon seviyeleri sergiler ve diğer cinslerin dayanamadığı termal koşullarda yiyecek arayarak kaynak rekabetinden kaçınırlar. Ancak, çalışmamız, Cataglyphis içinde, türler arası rekabetin hem türlerin coğrafi dağılımları hem de işçi baş genişliği üzerinde büyük makro evrimsel etkileri olduğunu göstermektedir. Bu bulguların nedenleri açık bir soru. İşçilerin baş genişliği, Cataglyphis'te birçok çöl yaşamı yönünü etkilediği için önemli bir özellik olabilir. Gerçekten de, işçi boyutunun gıda kaynaklarının bölünmesi dışında da etkileri vardır; aynı zamanda zamansal avlanma kalıplarını ve ısıya dayanıklılık seviyelerini de etkiler. Daha büyük işçiler, daha fazla sıcaklığa dayanıklıdır ve günün en sıcak döneminde aktif kalabilirler. Ayrıca, tüm Cataglyphis türleri termofilik leşçilerdir ve belki de yalnızca birkaç özellik, cins içindeki daha ince ölçekli ekolojik niş farklılaşmasından sorumludur. Ancak, nadir de olsa, yakın akraba Cataglyphis türlerinin bir arada yaşaması gerçekleşmektedir; bu da, işçi baş genişliği dışında başka özelliklerin de bu cins içinde birlikte yaşamayı teşvik edebileceğini desteklemektedir. Örneğin, Orta Tunus'ta, yakın akrabalar C. bicolor ve C. savignyi kısmen örtüşen dağılımlara sahiptir. Bu türler, işçi boyutu, avlanma stratejileri ve yuva yeri tercihi açısından benzerlikler göstermektedir. Yine de, simpatri durumunda meydana geldiklerinde, yuva yeri uzmanlaşması gözlemlenmektedir: daha baskın olan C. bicolor, daha alt konumda olan C. savignyi'den daha besin açısından zengin mikrohabitatlarda yuvalar kurmaktadır. Böylece, bu iki türün bir arada varlığı, C. savignyi'nin daha düşük kaliteli koşullara tolerans gösterebildiği mikrohabitat ayrışmasıyla kolaylaşmaktadır.
ㅤㅤSonuçlarımız ayrıca, ortalama işçi baş genişliğinin, ancak işçi baş genişliği varyasyonunun (polimorfizm) Cataglyphis karıncalarında evrimsel zaman içinde kaynak rekabetini azalttığını ortaya koymaktadır. Ancak, bu tür bir sonuç, işçi polimorfizminin türler arası rekabeti bir nebze sınırlamaya yardımcı olmasını engellemez. İşçi polimorfizmi, kolonilerin farklı şekil ve boyutlardaki yiyecek maddelerini toplayabilmesi sayesinde gıda kaynaklarının daha esnek bir şekilde kullanılmasına olanak tanır. Türler, polimorfik işçilere sahip olduklarında değişken çevresel koşullar altında daha iyi rekabet edebilirler. Gerçekten, C. rosenhaueri işçilerinin , orta başlı C. velox ile bir arada bulunduklarında daha küçük baş genişliklerine sahip olduklarını gözlemledik; bu durum büyük başlı C. hispanica ile bir arada olduklarında ise farklılık göstermektedir. (Şekil 2A). Benzer şekilde, polimorfik C. bicolor türünde, Yunanistan'daki toplayıcılar, küçük C. albicans ile bir arada yaşadıkları Tunus'tan daha küçük boyuttadır. Dünyanın kurak bölgeleri, belki de işçi polimorfizminin türler arası rekabeti azaltabilmesi ve gıda kaynaklarının çeşitliliğinin sınırlı olması nedeniyle (çöl karıncaları için esasen tohumlar ve ölü eklembacaklılar) en yüksek polimorfik karınca yoğunluklarını barındırmaktadır. Ancak, bulgularımız niş bölünmesinin ortalama işçi baş genişliği ile güçlü bir şekilde bağlantılı olabileceğini göstermektedir, bu nedenle bu özelliğe odaklanan daha fazla araştırma yapılması çağrısında bulunuyoruz.
Çalışmanın sınırlılıkları
Çalışmamızda Akdeniz Havzası'nda görülen yaklaşık 56 Cataglyphis türünün 36'sına ait veriler kullanılmıştır. Sonuç olarak, aynı tür grubundaki türlerin birlikte görüldüğü durumları gözden kaçırmış olabiliriz, bu da makroevrimsel analizlerimizi potansiyel olarak etkileyebilirdi. Bununla birlikte, önceki filogenetik ve coğrafik çalışmalar bu tür birlikte görülme durumlarının gerçekten nadir olduğunu bildirdiği için sonuçlarımızın güvenilir olduğuna inanıyoruz. Ayrıca, biyocoğrafi analizlerimiz, Akdeniz Havzası'ndan Çin'e kadar uzanan toplamda yaklaşık 100 Cataglyphis türü olmasından etkilenmiş olabilir; Asya'dan hiçbir türü (15-20 tür) dahil etmedik. Asya türlerini dahil eden önceki bir çalışmanın, cins için bizim yaptığımızla aynı menşe bölgesini (Orta Doğu) tanımladığını belirtmek gerekir. Gelecekteki araştırmalar, bu cinsin evrimsel geçmişini daha kapsamlı bir şekilde ortaya çıkarmak için Cataglyphis türlerinin tamamını içermelidir.
YILDIZ METODLAR
Ayrıntılı yöntemler bu makalenin çevrimiçi versiyonunda sunulmuştur ve aşağıdakileri içermektedir:
• ANAHTAR KAYNAKLAR TABLOSU
• KAYNAK KULLANILABİLİRLİĞİ
º Lider irtibat kişisi
º Malzeme mevcudiyeti
º Veri ve kod kullanılabilirliği
• DENEYSEL MODEL VE ÇALIŞMA KATILIMCI BİLGİLERİ
• YÖNTEM DETAYLARI
º Veri Kümesi
º Amaç 1: Filogeni oluşturma ve farklılaşma zamanlarının çıkarımı
º Hedef 2: Soy çeşitliliğinin karakterizasyonu
º Hedef 3: Hızlı soy çeşitlenmesinin coğrafi kökeninin değerlendirilmesi
º Amaç 4: İşçi başı genişliğinin ekolojik öneminin değerlendirilmesi
º Amaç 5: İşçi başı genişliğindeki evrimsel örüntülerin araştırılması
º Amaç 6: Türler arası rekabetin evrimsel zaman içindeki etkilerinin araştırılması
• KANTİFİKASYON VE İSTATİSTİKSEL ANALİZ
Kaynaklar:
Ecological diversification preceded geographical expansion during the evolutionary radiation of Cataglyphis desert ants - PubMed
Biological diversity often arises as organisms adapt to new ecological conditions (i.e., ecological opportunities) or colonize suitable areas (i.e., spatial opportunities). Cases of geographical expansion followed by local ecological divergence are well described; they result in clades...
pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Cataglyphis türleri hakkındaki bu konu tamamıyla direkt olarak Makale Çevirisidir. Bu tarz karıncaların dünyalarıyla ilgili makaleler ve gelişmeler oldukça paylaşım yapmaya çalışacağım.
Bu bilimsel makale, @Ares tarafından karincaciftligim.com adına çevrilmiş ve düzenlenmiştir. İzinsiz hiçbir yerde paylaşılamaz.